В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 27
Текст из файла (страница 27)
21О Гаст клстка к момснту развития $, апрнорнОЙ. ЭТОЙ $$$$фо1ъх$111$1$1$ соотвстс$ Вует априорное распределение Вероятностей «»(«1»/.О») каж ЛОГО из Возможных иа$$равлений диффсренцировок (см. р1$С. 93, А). На слсдующеь$ зтапс процесса Дстермииац$$и Объект упр$П$лс$$$$$1 получает дополнитсльнь$С сиГнальныс факторы ~«„1, которь$С Восприиимаются клсГкОЙ тОлькО В СОВОкупнОсти с ужс имеющейся априорной инфОрмацией»'.»». НазОВсм допо«$нснную новыми факторами инфОрмацию .О» +»$»„„1 апостс1ъиорной. И нфщиь$а$$ии,Р», 1 отвсчаст ИОВОс„изме$$сннос распределение апостсриор$$ых Вероятностей Д$$фферс$$цировок «~(«$»«».0»+1).
Если СИГнальныс факторь$, действующие на («* 1) стадии процесса„отвечают плану строения зародь$$ца и нормальнОму хОду развития, т, с. задан ному апри- Ор~~Й и$$формац$$ей распределению ВероЯтностей ~~бЫТий «$„то измснснис информации, у$$равлйю1дсй диффсренцировками, будет мяГким и Вь$разится В дальней*щем увеличении вероятностей приоритстных спсциализаций и соо$'Ветствующем снижении Вероятностей альтернативных Варна~~~~ разв$$тия. Если же ВИОВ~ посту$$ающая информация нс ВпОлне Отвечаст априОрному сООт- НОШСНИЮ»»ЗНВЧИМОСТИэ РВЗЛИЧИЬ$Х ДиффеРСНЦИРОВОК» ТО НЙПРВВ" ленность лействий (управляющии* смысл) апостериорноЙ информации может замстно Отличаться От лсйстВия инфОрмации апри- Ор$$ОЙ.
Под изменением направленности лействия текста, лопол- неннОГО новыми фактОрами Н»+ $, понимаетсЯ либо смещение максимума распределениЯ р(«$»,»«,')„1) В сторону альтернативной (бывй$сй на прсль$ду$йсм зтапс Второстспснной$) специализации, либо появление дополнитсльнопо максимуь$а„которь$Й при дос*аточно продолжительном нсстандартнОм Воздействии станОВитсЯ преобладающим В распределении ВсроЯтностей рассмат1зивасмых событий «см. рис, 93, Б, пунктир). Этот аффект В терминах биолОГии разВитиЯ Означает »переопрсде«$снисэ кясточнь$х потенций.
Таким Образом, управляю$йее зиачснис, или направленность дсйствия тскстОВ из морфотснстичсских детерминантов, сформированнь$х на ДВИИОЙ стадии змбриоГснеза, З~~~~~~ от поступающей на более по~дни~ ~~~диЯХ до- пОлнительнОЙ инфОрмации. Процесс доопрсдслс$$ия клсто $$$ых потенций, т.с. про$$ссс формирОВання Ответа клсточнОГО 1'снома 11а дсйствис дополнительнь$х рсГуляторних фактОров, раскрыВается В терминах теОремы Бсйсса. $.)бычно эта теорема используетсЯ ЛЛЯ оценки ВсроЯтиОС- тей ГипоГез (В.В.Налимов, 1979; 1Г.Н.Голикова и др., 1981; Б. В, Гнеденко, 1965).
В данном случае с помощью тсоремь$ Бейеса мОдслируется процесс лстсрминации зародь$ц$свых структур как переход От а$$риорной функции распрслслсния Всроятностсй СО- бытий «$» к апостериОрнь$м функциЯм распределениЯ. В применении к Объскту нащсГО исследОВаниЯ теорему Бсйсса мОжнО записать следующим образом: Гдс ))1 — константа, получасмая из Услоаия нормирОВания Всроятностсй. Апостс~)ио~)ная Всро)1тность ха~)1)ктсриауст Рсзультат сОВмс- ст11ОГО дсйстаия как ВЙОВь постуг1ак)1цих дстсрминантОВ, так и Рансс сч)01)ми~)ОВзнных упраал)пощих тскстОВ.
1, ка)кдым Рсгуляторным факто~ъом Всроятностно саязано мно)ксстВО упрааляк)щих смыслОВь)х ана 1сний. Распрсдслснис Вср1)11тностсй .смыслоВ данного фактора Опрсдслястся нс толькО сГО при1)ОЛО11 и характсристиками (напримср, химичсским строснисм или длинОЙ Волны„ссли этот фактор ВолнОВОЙ)„но В Значитсльной мсрс сОВОкупным сО- дср)канисм априорной инф~рм~ЦНН, полу 1сннОЙ клсткой Рансс. Дсйстаие одного и того жс фактора на разных стадиях Разаития и В Разных ОбластЯх зароды1исВОГО пространстВВ мо)кст су1цсстаснно 1)аэ)1и 1аться, Априорная информация характсризуст сос Гоянис ГО- тОВИОсти клстки" присмника к ВыбОРУ Опрсдслснного 11апраалсниЯ Разантия при дсйстВии дополнитсльных Рсгуляторных факторОВ, ч"ГО В консчном счстс скааыаастся на их упрааля)ощсм Значснии. Всли 1ина фа1„1/Ь;) Отра)каст сущсстВОВанис причинно-слсД- СТВСННОЙ СВЯЗИ МСЖДУ ПОТСНЦИЙЛЬИОЙ ~ЭСВЛИЗУСМОСТЬК) 1-Й ДиффС- ~)сн11НРОВки„т.с.
ЗаданнОЙ априорной ииформациси узна'1имос" тькм сббь1тиЯ Ь; по сраансник) с альтсрна'ГНВными спсциалнзаци" ями„и процсссом актиаации (Гснсрации и псрсдачи к клсткс) фактОРОВ, усил11Вак)щих )Пансы буду1цсй Рсалиаации приоритстных н11праВлсний диффсрс11цироаок, Чсм Вы111с Всроятность приО~)итстного напраалсния А' (см. Рис. 92), тсм сильнсс саяаь атого сОбьггий с получснисм ДОполнитсльных сигналы1ых фактороВ, блаГоп~)иятстаук)щих сгО Рсалиаации и тсм самым уасличиаа)ощих сГО достоасрность. На промсжуточных этапах процссса дООпрсдслсний клстОчных потснций сййзь назВанных событии нс дОлжна бьггь слищком )кссткОЙ, ОднОаначно 11стсрминйРОВаннОЙ.
Эта сВЯзь осгастсЯ Вс~)ОЯтностнОЙ„1то Обсспсчиааст нсобходиму)О В Рсгулйционном Раааитии Гибкос*ь и ~Я~~О~~~ упраалсниЯ РассматриаасМЫМ П~)ОЦСССОМ. ВОЭВ1)ВЩВЯсь к бсйссоаскОЙ мОДсли, пОдчс1)кнсм, что прОЦЮДУРа псрсхода От априорнОЙ ин11)ормации и Отасчак)щс1'О эт011 информапии априорного Распрсдслсния Вс))оятиостсй' (на стадии 1) к апостсриорному Распрсдслс))ин) на ~~~Д~~ 1 + 1 нсоднократно пойто~зястся В ходс процссса доопрсдслсния клсточньгх потснций. На ка)кром послсдук)1цсм этапс этоГО п~)оцссса В качсспзс априо~ъ" ИОЙ Выступасг инфо~)мация, получснная клсткОЙ на Вссх прсдц)с" стаук)щих Стадиях, Польауясьтсорсмой Бсйсса и Рассматриаая ап- 1)иорнук) инфо~)мацик), мы как бы задасм Вход В систсму упраалсния клсточными диффсрснцироакам11„11 зйтсм на ОснОВс аксиО- мь1 Об умнО)кснии ВсрОЯтностсй пОлучасм на Вь)ходс из этой систсмы Отаст„который Опрсдслястся апостс~ъио~)ными Всроятностя- Белоусов Я.В.
Введение в общую эмбриологию. — М.: Изд-во МГУ, 1980, — 210 с. Белоус Я. В. Оснока общей эмбриологии. — М..' Изд-во М ГУ, 1993.— 301 с. Вгеол~(овв М. И., Явоалер Я.Д. Бесполое размножение и регенераиия.— М.: Медгиа, 1957. — 417 с. Й~беф~л С. Биология развития. — М,.' Мир, 1993. — Т, 1-3, ймвчеиков Ю.А. Биология рювития. — М.: Изд-во МГУ, 1991.— 144 с. Хйаиав 7ХЛ. Общая и сравнительная эмбриология.
— М„. Л,: ОгиаБномедгиз, 1947. — 809 с. АЪролкова Х". Ы Регенерация кивотньи. — (:Пб,: Изд-во СПГУ, 1997.— 497 с. й~рочАвл Я.Й. Введение в генетику рамития. — М,: Наука, 1999, — 252 с. Аоролшл Я. Й;, Мавлон А. 7. Введение в нейрогеиетику. — М,: Наука, 2000. — 274 с. Иидле~» Дле. История амбриологии. — М.: Иад-во иностранной ли*ературы, 1947, — 340 с, О~флклг Н,Д. Меланизмы адаптаиий. — М.: Научна, 1992, — 270 с.
~Ьмер А., Парсов 7'. Анатомия позвоночных, — М,: Мир, 1992, — Т. 1.— 357 с. — Т. 2, — 406 с. Слкеел Я., Уф~Йвоидв С'. Первивиая амбрионалвная индукиия. — М.: Изд-во иностранной литератури, 1963. — 340 с. 7окйл Б. Л'. Общ~я амбриология. — М.: Вмещая щколй, 1965. — 456 с. 7ожмл Б. Р. Общая эмбриология.
— М.: Вмещая щкола, 1970. — 507 с. Ашлвлд О., Гласил-Ффлгллдее л'. Геим Ноя„аволюция развития и проислолгдение пол~~но ~ныл „~~ Онтогенез, 1996, — Т. 27. — гв 4. — ( . 273 — 279. БайЫу Ж 1'. Ап 1п1годпс11оп 1о ЕгпЬгуоЬ8у. — РЬ11аде1рЫа, ЬмкЬп„ Тогоп(о: Ф. В,Бавпг1егь ("ощрапу, 1975.
— 648 р. Вгоьдег Е, Н'. Ое ге1ортеп1а1 ВЬЬ8у. — Ваппдегь Со11е8е РпЬ11вЫп8, 1984 — 748 р. Юейаал Ю, Ь., Изр~тлг8 0, Ог8апо8епеяь, — К.У., (."Ь1еа8о, Зап 1'гапсьсо, Тогопго, Еопдоп, Но11: %пеЬаг1 апо' Мм1оп. — 804 р. богем-Регион~ Х, РйеАЙМ Р, Й".0. АгсЬеЩйса1 ог8ап1аа$1оп оГ гбе аптрЬ1олив Ноя фепе с1ва1ег. — Ха$пге, 1994. — Ч.
370. — Р. 563 — 566. (7егтл8 й~.У. А Ь1а1огу оГ Гпе ЬогпеЬок (Йаи1Ьей 1о 1Ье ЬогпеЬок 8епев1.— И. В. ОаЬов1с. — Ох1огй: 13пвеь11у Ргеаа, 1994. Лага (7,„Вью У.Х Ое~е1орпюй. — Мс(3гаи — Н111 Воок (:огпрапу.— 692 р. Офй~пМ~в~~ Ж, Маевке б, 1п1гой~с11оп 1о еп~Ьгуоп1с де~е1~~~епГ, Войоп, 1 оптов„$уг1пеу, Тогоп1о: Айуп апд Васоп, 1пс.„1984, — 482 р.
ОГЛАВЛЕНИЕ .38 .39 .42 1 л а иа 9. Ретаперацпп ...,......„........,........„,....,.„....,...„...........„,...,....„.... 164 06%па Ойсдаийп О ИРОцааас Рстейсраций ...,...,...,.........,.......,.............„., 164 ЭйпмО1)фиаЯ Ратсйерацйа ЯОиечйОсти трйтОиа ..., ....,...,..... „„............ 170 КОйпйиаатОрпаЯ Рей:иарайиЯ пачайп пппЯОйитаапппп .......,...,...,........
173 МО13фалаактпческап РЯГейе~ъаппЯ 3'ИЩЗ....,.....,......,.„„.....„, ........,......„... 174 1'л а в а 10, Оеюбаппоетп раапптпп перппчнонзммпых жпаетпыж „.....,.„1ЯО Раааий~ йриапаппа„прпаепп~иЯ Я йыЯОду пОэпОЯОчйыЯ па Оъчпу........ 180 Эп6риОиалайОа раааитпа паапОпптапй~йЯ ....,...,........,.........„..............„133 ОООбапиООти раапитиЯ ппацаитарп~|Я пайпОпитапппиЯ .....,..„......... 1Ь5 Мехаиизмы компактизацпи ......,.„.„.............,.„..„..........,....,.....„,.... 188 06рааОааппп пиутраипай ЯйетОчиОЙ паООы,.........,....,..., ...*......,......,.
139 ВыЯОЙ аарОд~ипа из ЯОпа рай~~(1а и пйййайтациЯ ... „......,.... „.........., 1%) Ьлиапспы ...............,....,........,.„......,........,......,....„,..........,......,............ 190 Плммйта„,.................,.„.....,.........„.„.....,...,........„,........*...,.„„........,.. 192 Оопит Я,ьро Акросома Ядр о шпа ЬНАЯ РЕАКЦИЯ с кортикмн иь~к атпвеол ОболочкамиЂ нтакта акросомной нит сила с м мбраной и Кортиятшьн ааьвеолы деления соарсваиии АПжской тр нукл ус 2-с полярное тельпе Пс писково тслытс Веретено домин нппы Зитота Две пластом ра Ялра бластом Рмс. К Схема взапмодействия твмет в процессе оплодотворения (вв примере вскврцпы) В рюссо 2иа веления ссоре~миня П рввитсас~ттиовое Ро трасс~со Мужской и женский ирануьиеусы е ' АКРОООМНАЯ РЕАКЦИЯ Рмрушснис наружной мембраны ,жросомы, аьпод содержимою акросомы, начало бх Р.
!Р а ни акросомиои митта Оболочю оплодотаорсния 1-е поялрнос тельна ю ь Ч С В г .ч.л и ю ~ Фбй 567 12 13 14 13 12 14 19 26 21 13 19 13 25 ы 32 ;')35 '4 Рис. ЧП1. Песледователыгые сталин образованна внезаревышевых обола-'тн чек (внезародышевых органов)1 амнноиа, сергию, аллаитоиса, желточного ~ А. В, В, Г,л стсгюишос июбратшиис исса юа г ю г р а г»з ршои аг«б 1 — всюрыышсюн ктолсрма, 2 — шюыгюзми мн ш исрмш 3 — юр л ю н *и л р, 4 — шюангы «кд лка, 5 — гкътюр га .и!клеша; 6 — ы слср ар аыг Я 7 — э«оюр ры л,л-.амин гаискю салым,9 — «шсннаакншка; ы — гктил-,')б шс «ор, 11 — «о. ю к;шкк 12 — ггаргмтаганмй . исюк аисюрод шс:.ф ой .
л р . !5 — р и обрасшинн ктсишми к«гггкаг 16 — олоа ой ашсл арсик«- бл) ш, 17 — км г в И лсл зарольгша. И вЂ” иыосп, ам иона: 19 — юр ! ср ), Я 20 — с нка ги ио, Л - ию апашоиса. 22 — ноюша аллмиоиса; 27 — сынка.й3 аилтсшсгс шы, 24 — лтак; 25 — лслточини оболочка. 26 — белок .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
