В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 25
Текст из файла (страница 25)
МНОГОУРОВНСВЗЯ ОРГЗНИЗЗЦИЯ УПРЗВЛСНИЯ КЛСТОЧНЬ)МИ ДИффС- рснцировкзми и„кзк следствие, неполнота морфогснстичсскОЙ информации нз щюмежуточных стадиях рассматриваемого процесса нсрззрь)вно связаны с другим принципнзльнО Вз)кным СВОЙ- ством регуляционного развития — ВсроятностнОЙ природой причинности В стзнОВлснии Зародышевых структур. В предыдущих ис" СЛСДОВЗНИЯХ ЗЗКОНОМСРНОСТСЙ ПРОСТРЗНСТВСННОГО РЗСПРСДСЛСНИЯ МОЛСКУЛЯРНЫХ НОСИТСЛСЙ МОРЧ)ОГСНСТИЧССКОЙ ИНфОРМЗЦИИ С ПО- зиций теории псрколЯЦии мы учить)вали случайность, ОбусловЛСННУЮ ВСРОЯТНОСТНОЙ ПРИРОДОЙ фОРМИРОВЗНИЯ МСЖКЛСТОЧНЫХ ВЗЗИМОДСЙСТВИЙ, 3 ИМСННО, СЛУЧЗЙНЫМИ ВЗРИЗЦИЯМИ ЧИСЛЗ КОНТЗКТОВ КЛС'ГОК ДРУГ С ДРУГОМ И, КЗК СЛСДСТВИС, НС СТРОГО ДСЩ)МИ" нировзннОЙ интснсиВностью упрзвляющсГО сигнала В процессе Взаимного индукционноГО ВЛНЯИНЯ эмбриональных клеток.
Элемент случайности В пространственном распределении морфогснстичсских дстсрминантов, с Одн~й с~оронЫ, МО)кст бь1ть ском- ПСНСИРОВЗН ПОРОГОВЫМ МСХЗНИЗМОМ РСЗКЦИИ КЛСТОК НЗ СИГНЗЛ ИЛИ ВНУТРИКЛСТОЧНЫМИ НСЛИНСЙНЫМИ МСХЗНИЗМЗМИ РСГУЛЯЦИИ ЭффСК- тивности дсйствуюЩих факторов, но с Друтой — обусловливает Возмо)кнь1с альтернативы в судьбе клеток, принадлежащих Одной Щ)ОСПСКТИВ11ОЙ СТРУКТЯРС, В данной работе мы переходим От рзссмотрсниЯ закономерностей распределения рсгуляторных фзктОров В зародышевом простр(1нствс на существенно новь1Й уровень Описания — к попытке сформулировать нз языке математической модели ОСИОВныс принЦИП1,1„ОПРСДСЛЯЮЩИС РСГУЛ11ТОРНЫЙ СМЫСЛ„НЗПРЗВЛСННОСТЬ ДСЙСТВИЯ ТСКСТОВ ИЗ МОРфОГСНСТИЧССКИХ ДСТСРМИНЗНТОВ. И В ЭТОМ СЛУ- чзс мь1 имеем дело с собь1тиями, В значительной мсрс случайными, Веро)1тностными.
Однако п1)ичииз случайности здесь не *Олько в ~~~~о~~ном Воздсйсгвии нз ход эмбриогснсзз неких случзй- НЫХ фЗКТОРОВ, В ТОМ ЧИСЛС НСРЗВНОМСРНОГО ПРОСТРЗНСТВСННОГО распределения морфогснов, но и В нсполнОтс, нсдОстзтОчности управляющей диффсрснцировками информации, Еще рзз подчс1)- кнсм, чтО именно этз нспОлнОта, исзакончснность тскстОВ из мор" (~)ОГСНСТИЧССКИХ ДСТСРМИНЗНТОВ НЗ ВССХ ПРОМС)КУТОЧНЫХ СТЗДИЯХ (1)ормировзни)1 клеточных потснций ОбуслОВливзст мнОГОзнзч- НОСТЬ, НСОПредСЛСННОСТЬ буду(цСГО дСЙСТВИя ЭТИХ ТСКСТОВ И СООТВстствснно Возможныс Отклонснив В дальнейшей судьбе зародышевых клеток, (,.псктр Возмол(ных Вариаций В будушсй специализации клеточных структур мо)кст В какой-тО мсрс Ограничиваться, Выро)кдзтьсЯ по мсрс продвих(ениЯ эмбриогенеза нз новьгс УРОВНИ СЗМООРГЗНИЗЗЦИИ, НО ТСМ НС МСНСС СОХРЗНЯСТСЯ ВПЛОТЬ ДО пОлнОГО Завершения рассматриваемого процесса.
Послсдукицсе НЗложснис упроститсЯ, если Ввести Обозначс»»»»Я, ~собхОдимь»с длЯ формй»»изации исходных представлений. ()б»ъе значим послсдонатсльность управляк»щих факторов, посту»ЪН»»»»»И»( В д»»ни~чО клстку за Время разВНГия 1, симВолами 0(Р) = И»ь д», „,, И, (»»»»» — ~с~од~ЫЙ»»абор матери»»ск»»х дстсрминантов). Множсс»»»»» диффсрснцировок, пОтснциально ВОзмоъкнь»х у ОрГВнизмОВ дап ИОГО Вида при О»цъсдслснном ивбОрс детсрминантов Щ»'), Обо3»»В- чим символами Н = Ь», /»ъ, ..., А, ..., »»»,.
Если процесс формиро»»»»- ниЯ текста продолжастсЯ и существует соотвстству»ощий набор потснциальнь»х возможностей Н, то Выполнение комплекса услоВий д(» ) нс равносильно наступлсни»о одно».О ОпрсдслснноГО собь»тиЯ Ь; из мнОъксстВВ Н. Чаким ОбразОм„сОбытис Ь» В услОВНЯХ Х)(1) нсдостовср»»О, так как мОжст произойти, а мОжст и нс пр»»- НЗОЙ~Н. Если собь»тис»»» нс происхоДнт, то рсализуетсЯ ОДии из Вльтсрнати»ънь»х Вар»»антов диффсрснпировок А», .", Ь„», Ь»~ », "., Ь»~ ка'кдь»Й из кот»ърь»х также исдостОВсрсн В силу сущсстВОВВния дру» их потенциальных Возможностей. Такие событиЯ нвзываклсв случайными и подчинякътся Всроятностнь»м зако»»омерностям.
Еще раз подчеркнем, что каждое НЗ ВОзмОжных направлений будущей спс»~иализации к»»сток, т.с. каждое из собь» Гий Ь; нсльзв счита Гь полностькь достовсрнь»м, ссли п~шксс дстсрмина»»ии нс закОнчсн. (.мь»сл зтОГО процесса пО Опрсдслсникь сОстОит В тОм, ЧтобЫ»»склк»чить Всвкукь неопределенность, лкъбь»с альтер»пътивь» В будущей специализации клсточ»»ОЙ» с руктурь», В условнвх, КОГда детерминация продолжается и, слсдОВатсльно„остается нсопрсдслсннОсть, причиннО-слсдствснная сйязь кОмплскса услОВий у (заданно»О набора дстсрмина»»то»ъ) с будущим результатом сГО действия Остается в той или НИОЙ мере случайнОЙ, вер»ъятност»»ОЙ. Принципиально Важно то, что причина стОхастичности даннОЙ связи не столько В действии неких случайных факторов или ФпоСТоронних щумовэ, сколько В мноГОуровнсвой, иерархической орГанизац»»»~ рассматрйвасмо»о про»ъесса.
Достаточно убедительным сВидстсльством В НОльзу спр»»всдливости полОжсния О зако" нОмцънОЙ стохастичности, случаи*ной природе причинности в ходе детерминации Эмбриональных и»ъуктур может ЯВлЯтьсЯ Фстат»»стичсский~ характср карт прсзумптиВнь»х зачаткОВ, »иъстросннь»х длЯ зародышей амфибий (Л.В. Белоусов, »993), а также множество Друвих фаКТОВ зкспсримсъ»тальной змбриолоГНН, 2ОО тивных рсакций (напримср, с субстратной активацисй или уГнстснисм, а такжс с обратной свЯэью), тО в рассматривасмОЙ систсмс ВОамО)кно сосушсствованис по крайнсй мсрс дВух устОЙчивых состояний с раэными равновссными, эначсниями динамичсских псрсмснных.
В рассматривасмОм сАучас такими псрсмснными будут концснтрации или блиэкис по смыслу Всличины ВКТи~но~ти или эффсктивности дсйствую)цих рсГуляторных факторов. Имсн" но равновссная (стационарная) активность каждОГО фактОра д~ иа дсйствуюшсй ~ОВОКупно~ти В(Г) служиГ Со~тавным элсмснтом тскста, управляюшсГО диффсрснцировками. Кромс ТОГО, устОЙ- чивыс полОжсния раВнОВссия динамичсскОЙ систсмы дстсрминан- тОВ ОбсспсчиваюГ унификацию (вь)равниванис) пространствсн- ноГО распрсдслсния управляюших факторов В прсдслах Одной проспскти аной структуры и эашиФают рассматривасмую систсму от Воэможных случайных Воэдсйствий и флуКТуаЦий сс парамстров (ссли„кОнсчнО, уГК флуктуации нс прсвышают нскОтОрой крити" ЧССКОй ВЕЛИЧИНЫ), Поступлснис дополнитсльных рсГуляторных фактОров на каж- дОЙ послсдую)цсй ступсни раэвития можст сопровождаться нарушснисм устойчивости прсжнсГО сОстояния равновссия, что эави" сит От интснсиВнОсти энсрГОинформационнОГО ВОздсйствия.
Систсма псрсхОди'Г В нОВОс состОянис равновссия, свойстВсннОс расширснной совокупности управляквпих парамстров. Принципиально ВажнО то, чтО прн этОм устанавливаются ИОВыс равновссныс значсния концснтраци Й (или активностсй) Вссх компонснтов иэ дсйству)ошсй совокупности, как Вно~~ поступивших, так и получснных клсткой рансс и храняшихся В сс Опсративной паМя~и.
Это Означаст, чтО пОступлснис нОВых фактОрОВ нс просто увсличивасГ прсждс сформированный тскст на Один или нссколько знаков„но мО)кст суяцсствснно повлиять на Всю совокупность дстсрминан- тОВ, сООтВстствснно измснив сс управляющий смысл. ЗаканчиваЯ иэложснис Основных свойств исрархии управлсниЯ цитодиффсрснцировками, Отмстим, чтО Вывод О мнОГОЗначности яЗыка мОрфОГснстичсских дстсрминантОВ спраВсдлив на промсжуточных этапах п1)Оцссса как для нс пОлнОстью сформированных тскстОВ, так и для ОГдсльных Знаков рассматривасмОГО яэыка, участвуюШих В соэдании тскстов, еЗнак и эначснис нс покрыВают дру друГа полностью. Их Границы нс сОВпадают ВО Вссх точках.
Один и тот жс энак имсст нссколько фунКций, Одно и то жс значснис Выражастся нсскОлькими знаками...Ф (В. И. Налимов, 3979). Свойство мнОГоэначности тскстов иэ управляю)цих цитодиффсрснцировками факторов мОжнО сформулировать В нсскОлько ином Видс: на промсжуточных этапах процссса дстсрминации эа- родЫШСВЫС КЛСТКИ НС МОГут бЫТЬ ОТНСССНЫ К СЛИНСТВСННОМу, ОЛ,- ноэначно опрсдслснному типу, но Одноврсмснно В тОЙ или иной сГспсни Гц)иналлсжат рваным типам, Иными слОВами„на промс" жутОчных стадиЯх процссса сохранлстсЯ Воэможность будущсй рсалиэации нсскольких Вариантов диффсрснцировок данной клсточной структуры.
ПрсдставлЯст интсрсс Вопрос об оцснкс стспсни принадлсжнОсти тОЙ или инОЙ про псктивной эародьплсвой структуры равным типам спсциалиэаций, а так)кс О динамикс соотвстствующих хчрчктсристик в Кодс э~ брио снсэа Ис~" дсдованиЯ такОГО рода сопрлжснь) с нсобхОдимОстью формалиэации изложснных Вышс прслставлсний, ЗаДача ОблсГчастсЯ бла) ОДарЯ аналОГии мсжду рассматривасмыми прОцсссами и широкО распрОстранснной В чсловсчсской практикс проблсмой пр~н~ти~ рсшсний при нсполной (нсчсткОЙ) исходной инфОрмации. При рсшснии эадач такоГО рода наиболсс адскватныс матсматичсскис мстоды— этО тсория Всроятностсй и мснсс извсстная тсория Возможностсй, раэработаннаЯ матсматиками Относитсльно нсдавно. Псрвыс работы пионсра В этой области Л.Задс опубликованы в США в началс 7О-х Годов ХХ В. Злссь мы ОГраннчимсЯ аналиэом всролтно- стнОЙ модсли рассматривасмых процсссов.
2ОЗ ЦИОННЫХ Ц)яЗКТОров (ЭЛСМС14Т;)рных соб~ТИЙ ПерВОГО ТИПЗ), Прин ЦИПИЗЛЬНОС ЗНЗЧСНИС ИМССТ ТОТ фЗКТ, ЧТО ВСР011ТНОСТЬ (ИЛИ ПО" ТСНЦИЗЛЬНЙЯ РСЙЛИЗУСМОСТЬ) КОНКРСТНОГО ТИПЗ Д11ффСРСНЦИРОЙ. ки дзннОЙ зйродышсВОЙ клстк)4 яВчяется динймичсской псремс11 НОЙ и по срйвнс1411к) с другими Взр)4знтзми спсцийлизйций по~т~« ЯННО ИЗМСНЯСТСЯ В ХОДС ДООПРСЛСЛСНИЯ КЯСТОЧНЬГХ ПОТСНЦИЙ. Модель учит~й~ст именно Временную динймику Вс1)ОЯтностей буду- 1Г1ИХ ЛйффСРСНЦИРОВОК ОТДСЛЬНОЙ ЗЙ1КЯЫЦИ;ВОЙ КЛСТКИ ИЛИ СДИ НОЙ ПО СОСТЙВУ ДСТСРМИНЙНТОВ КЛСТОЧНОЙ СТРУКТУРЫ И НС Зя)ТРЗГИ1ИСТ ПРОСТРЙНСТВСННОЙ ОРГЗНИЗЙЦИИ МОРфОГСНСЗЙ. Итйк, сОбытие О(«) псрвОГО типй, 'т.с, сОстзв солср)кзгцсйсЯ й КЛСТКС ИНфОРМЗЦИИ (УПРя)ВЛЯКЙЦИЙ ДИф~~)ЕРСНЦИРОВКЙМИ ТСКСТ), пОлрйЗдслястсй нй чйстнь)е случйи 4«з, 4)1, ..., й',.
В прсдылуц1см рйзлслс рйбОть1 ВссВОЗможныс типы ди11)фере)4цировок Обознйчзлись символйми И = «11» «)3» ..., «14я Где «1 — нх обшес ЧНСЛО, Постйвим В соот1)стствис кйждому случййному собЫТНЮ «1» вс чичину «)(«1,), т.е, его Всровтность. НЙ ЯЗыке теории ВсроЯ Гностей Обьскт 11сслсдовзНИЯ (ВССВОЗМОЖНЫС ДИ~)фСРСНЦИРОВКИ) КЛЙССИфИЦИРУСТСЯ КЙК КЗЧССТВСННЗЯ СЛУЧЙЙНЙЯ ВСЛИЧИНЙ И(«), ПР14нимя)Ю)Ц1)Я МНОЖССТВО знзчсний «1,, которые попзрно нс совмссзимы. В рсЗультйтс процсссй дстерм14нйции кзждзЯ клсткй 06Язйтсльно д14ффсрснц14руст- СЯ В один из типов, Поэтому дифференцировки «11, «1,.,.. «1,. обрззуют полную Группу попйрно несовместимых собь)тиЙ, ллЯ кото- 1)ОЙ НЙ К11ЖДОМ Этя)11С РЙССМЙТРИБяЗСМОГО ПРОЦСССЗ СПРя)ВСЛЛИВО РЗВСНСТВО К«(«1») .= 1, (1) Совокупность знйчсний «)(«»»), уловлстворвк)шнх условнк) (1), Обрззуст рзспредслснис Всровтностей случййной Величины О. Отметим, что кйждос случййное событие «11, «1»» ..., «1», нс ЯВДЯ- стс)1 элсмснтзрным, но прслстйвлвст ~~боЙ нскоторос полмноже- СТВО .)1, я)», ...я 5'„.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
