В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 21
Текст из файла (страница 21)
ВОКРУГ КЙ)КДОГО ЗЙЧЙТКЙ ИЗОГНУТЫХ ~»- бОЧСК МЙССЙ НСф~)ОГСННОЙ ТКЙИИ КОНДСНСИРУСТСЯ В Б-ОбрЙЗНУЮ СТРУКТУРУ ТИПИЧНОЙ ПОЧСЧНОЙ СДИНИПЫ ТИПЙ МСЗОНСфрИЧССКОЙ ПОЧКИ ЛЯГ)ЧПКИ, ПЬГПЛСНКЙ„МЛСКОПИТЙЮЩИХ И МСТЙНСфрИЧССКОИ ПОЧКИ ЦЫПЛСНКЙ. СИГМОВИДНЙЯ КОНЦСНТРЙЦИЯ НСфрОГСННЫХ КЛСТ0К СЛИВЙСТСЯ С КЙ)КДОЙ СОбИРЙЮП)СЙ ТРУбОЧКОЙ И ВЫПЯЧИВЙСТСЯ ДИС'ПЛЬНО, ДНффСРСНКИРУЯСЬ В ЧЙСТИ ТИПИЧНОЙ МСТЙНСфРИЧССКОИ ТЩбОЧКИ МЛСКОПИТЙЮ)ИИХ, П~)НВСДСННЫЙ ВЫИ)С ПРИМСР ОНТОГСНСЗЙ ВЫДСЛИТСЛЬНОЙ СИСТСМЫ В Ц)ЙВНИТСЛЬНОМ РЯДУ ПОЗВОНОЧНЫХ НЙГЛЯДНО ИЛЛЮСТРИРУСТ ПРСДЛЙГЙСМЫИ ЗДССЬ ПРИНЦИП УСЛО)КНСНИЯ ОНТОГСНСЗЙ. СОГЛЙСНО ОТОМУ ПРИНЦИПУ МОрфОЛОГИЧССКОС И фуНКЦИОНЙЛЬНОС УСЛО)КИСНИС 0~)ГЙНЙ В ОНТОГСНСЗС ПРИЧИННО СВЯЗЙНО С УВСЛИЧСНИСМ КЛСТОЧ" КОИ МЙССЫ СГО ЗЙКЛЙДКИ.
КЛСТОК НСфрОГСННОГО )ПНУРЙ СЗЙДИ ОТ ГРЙНИПЫ МСЗОНСф()ИЧССКОЙ ПОЧКИ. У ЙМбрИОНЙ ЧСЛОВСКЙ ((4 — 15 ММ, 7 НСДСЛЬ) МО)КНО НЙЗВЙГЬ ЧСТЫРС ДСфИНИТИВНЫХ ЗЙЧЙТКЙ МСТЙНСфрИЧССКОЙ ВЫДСЛИТСЛЬНОЙ СИСТСМЬП 1. НСф~)ОГСННЙЯ ТКЙНЬ ВОКРУГ НЙЧЙЛЬНОГО ОТРОСТКЙ СОбИРЙТСЛЬНЫХ ПРОТОКОВ. 2. МЙТСРИЙЛ ИЗ СИСТСМЫ РЙЗВИВЙЮП1ИХСЯ СОбИРЙ ГСЛЬНЫХ ПРОТО- кОВ, кОтОРыс пРсДстйВлсны ВыпячйВЙниями из псРВичной пО 1счНОЙ ЛОХЙНКИ. 3. МЙТСРИЙЛ ИЗ ПСРВИЧНОЙ ПОЧСЧНОЙ ЛОХЙНКИ, 06РЙЗУЮ|ЦСЙ ЗЙЧЙТКИ ПСРСДНСЙ И ЗЙДНСЙ ЧИПСК, 4.
МЙТСРИЙЛ МОЧСТОЧНИКЙ (МСТЙНСфрИЧССКОГО ПРОТОКЙ), В КОТОРОМ ИСХОДНЙЯ ПОЧСЧНЙЯ ЛОХЙНКЙ ДИСТЙЛЬНО РЙИБИРСНЙ. ИЗ КЙ)КДОЙ 6ОЛЫИОЙ ЧЙФСЧКИ Ч)ОРМИРУЮТСЯ ВТО~)ИЧНЫС, ИЛИ МЙЛСНЬКИС, ЧЙП)СЧКИ„Й ИЗ КЙ)КДОй МЙЛСНЬКОЙ ЧЙП)СЧКИ 06РЙЗУК)ТСЯ И ПРОДОЛ)КЙК)ТСЯ В ОКРУ)КЙЮПфЮ НСфрОГСНИУЮ КЛСТОЧНУЮ МЙССУ ПРЯМЫС, ИЛИ ПСРВИЧНЫС, С06И~)ЙТСЛЬНЫС ПРОТОКИ. КЙ)КДЙЯ ПСР" ВИЧНЙЯ ЧЙ)ПСЧКЙ И ЗЙЧЙТОК СС ПРЯМОЙ СОбИРЙТСЛЬНОй ТРУбОЧКИ (ПРОТОКЙ) ВМССТС С ОКРУ'КЙЮЩИМИ НСфрОГСННЫМИ КЛСТКЙМИ 06РЙЗУЮТ ЗЙЧЙТОК б~ф)ДСЙ ПОЧСЧНОЙ ДОЛЬКИ. ПРЯМЫС СОбИРЙТСЛЬНЫС ПРОТОКИ ВЬПЯГИВЙЮТСЯ И ВЫСТУПЙЮТ В ОКРУ)КЙЮ)ДУЮ НСфрОГСННУЮ ТКЙНЬ. ВСЛСДСТВИС ВТОГО НЙ ДИСТЙЛЬНОМ КОНЦС КЙ)ХЛОИ 006ИРЙТСЛЬНОЙ ТРУООЧКИ В ОКРУ)КЙКИЯНЙ НС- ГП $аа 9 РЕП=НЕРАЦИЯ В постэмбриональный период каждь$Й ОрГанизм на протяжс нии ВссГО ОнтОГснсЗа поддсржиааст СВОЙ статус, пОстоянно ВОс полняя структура«ми — идентичными или мОдифицироаанными структурь$, расхОдусмыс В $$роцсссс $$0рмальнои* жиЗнсдсятсльно сти.
ЭтО базОВОс СВОЙстВО любОГО ОрГанйзма пОлучилО $$йзаанис физиолОГичсской рсГснсрацин. Но уже В античныс Времена была хоро$ЦО изасстна способность нскОтОрых жиВОТ$$$«$х Восполнять саои части«утрачсннь$с В рсзультатс случайнОЙ траВмы или болезни. 8 начале Х~ЛИ В, Вь$да$0$цисся саропсйскис учсныс С~а~и изучать это сВойстВО на $$рсс$$0йод$$0Й Г$$лрс, различных рачках и амфибиях. ГОГда жс О. Рсом$0р предложил и назаанис Этому СВОЙ~~~у— рсГснсрация, Г«тожно сказать, чтО Вся экспериментальная биоло" Гия началась имсниО с изучсния 13сГснсрации. РсГснср«ация — это замс$цс$$ис сам ь$х разнь$х структур — От частсй клетки дО частей тела после сстсстасннОГО изнаппйиния или СлучайнОЙ утрать$.
Базоаая спосОбнОсть кажд0$0 ОрГанизма ВОсполнять структуры«утрачсннь$с В пр0$$сссс нОрмальнОЙ жи3$$сдсятсльности, пОлучила наЗВанис физиОл0$'ичсскОЙ рс$с$$сра$$ии, Способность орГанизма Восстанаалиаать саои части пОслс их утраты От ~~у~айныХ траам„болезней или намсрснноЙ ампутации назыВастся рспаратиВ$$0Й рсГснсрацисй, Таким Образом, рстснсрация — это Восстаноаитсльнь$Й морфОГснсз. Г.
П, Короткоаа даст такое ОпрсдсАс$$ис: ««...рс$ с$$Цици$$— это Восстаноаитсльнь$Й$ морфо$сисз„имс$0$ций Всс$да м$$0ГоуроВ- нсаый характер и Варьирук$Ц$ий по С~ОНМ механизмам В Заансимости От специфики, стспсни и лОкализации поарсждсния, й т$$кжс От стадии индиаидуальнОГО разВития и сложности Орранизации Особи...э. РсГснсрац$$$$ — ЯВлснис Очснь сложное и поэтому $$рсдполаГаст разныс пОдхОды к классификации Охаатыаасмых с$0 про- ЦСССОВ. Классифицируя рсГснсраци$0 пО масцпабу $$р0$$сссоа„р«$злича$0т." — ВОсстанОВлснис цслОГО ОрГанизма из фраГмснтй тела (р«$3Ви" тис Г$$дры иЗ фраГмснта тела„разВитис планарии и3 сс части„ ДОЖДСВОГО ЧСРВЯ ИЗ НССКОЛЬКИХ СС$ МСНТОВ); — разВитис утрачснных ОрГано — консчн0$.":Ги«хяоста, антснн й Т.Д.„' — ВосстанОВлснис утрачсннь$х частсй ОрГВНОВ (псчсни, частей ГлаЗа); — ВосстанОВлсиис утрачсннь$х ткаиси (кожнь$х покрОВОВ, мускулатурь$ „костнОЙ ткани); — ВосстанОВлснис утрачсннь$х ОрГанОидОВ клстки (рссничск, ОТРОСТКОВ НСРВНЫХ КЛСТОК); — Восстаноалснис утрачсннь$х макромолскул.
Хлассификзция на ОснОВс поасдсния клстОк В остатке ОрГана предложена Т. МорГаном (19К) и разделяет регснераци$0 иа осуц$ссталя$0$цу$0ся путем эпиморфОЗа и морфаллаксиса. Эпиморфоз х$$рактсризустся образоаанисм рсГснсрационной бластсмы на рансаой пОВсрхности Оетатка ОрГана. Рйнсаая бластсма Образуется пОд рансВым эпитслисм Однот$$пными мсзснхимнь$ми клстками из Дсдиффсрснцироаанных клсток тканс$$ культи. ОбразоВанис бластсмы сопроаождйстся пролифсраЦисй клстОк ВХОДЯ" ц$сй В нсГО мсзснхимь$. Морфаллаксис прсдполаГаст псрсГруппирОВку клеток ВО Вссм Остатке ОрГана послс эпителизации раны и ВОсстанОВлснис утрачсннОЙ чаети бс3 митОЗОВ Промсжуто«$нос пОлОжснис между эпимОрфОЗОм и мОрфаллаксисом занимаст так наЗыаасмая компснсатОрная рсГснсрация.
В сВО$0 Очсрсдь, кОмпснсатйрная рсГснср$$$$ия подраздслястся на компснсаторну$0 и рсГснсрационну$0 Гипсртрофи$0. КОК$пс$$саторнйя Г$$псртрофия касастся парнь$х ОрГанОВ и Закл$очастся В мОрфолОГичсскОм и функциональном усилении р~бОТЫ ОстаВ$цстося ОрГа~а после утрать$ парнОГО. При компснс«3торн0$$ Гипертрофии нс рассматриаа$0тся прОцсссы на ампутационнОЙ $$0Всрх$$0сти«а лн$ць НЗу- «$«3$ОТСЯ МСХВНИЗМЫ СТИМУЛЯЦИИ $$нтаКТНОГО ОРГВНа.
$ ТРОГО ГОВО- ря, Здссь изу««$а$от нс рсГснср«$ци$0, а кОмпснсаториый Отаст ВссГО ОрГанизма. РсГснсрационная Гипертрофия касается ВосстаноВитсльно$0 морфОГснсза В *раамироаанном ОрГанс, Особснность$0 которОГО ОказыВВ$0тся Обрстс$$ис после траамь$ клетками ОстаВ$псйся части ОрГана Споеобноети Делиться и сОхранснис при этом их специфических фун~циона~~нЫХ Особенностей. ВосстаноВ$$тсль$$ь$Й морфотснсз можно х«зрйктср$$30В«зть на оснОВс сГО заВисимости От состояния ОрГанизмснных, ОрГаниых и ткансаых $$$$тсГриру$0$цйх систем, Здесь Восстаноаитсльныс про- ЦСССЫ ПРСДПОЛаГВСТСЯ Р«$ЗГР«$$$ИЧИВВТЬ ПО СТСПСНИ РСКОНСТРУКЦИИ интсГриру$0$цих систем ОрГанизма, такнх, как нсраная„ГОрмо" нальная„циркуляторная (Б, ПЛокин„$959„Г.П.
Еороткоаа, Б.П. Токи н„$979). Есл$$ В ходе ВосстаноаитсльноГО морфОГснсза НСХОД~ая ОрГанизация и симметрия сохра$$я$0тся«тО следует ГОВОрить О рс" Гснсрации, сели жс В Остаткс ОрГа$ГВ или цслОГО ОрГанизма НЗмсня$0тся полярность и исходная симмстрия, тО такОЙ ВОсстаиОВН- тельный морфОГснез следует считать ~ом~тиЧСС~Н~ эмбриоГснс- ственника (например„после ампутации четырсхпалой конечности у амфибий Восстанавливаетси пЯтипалаЯ„как у предков).
Гстсроморфная РСГснерация может носить характер Гомеозисной. В зтом случае утраченная структура заме(цастся на ОРГан из лруГОГО мсс та О1эГанизма (например, ВОсстанаВливастся нс утраченный придаток даннОГО ссГмснта, а придаток прсдыдущс1О или послсдую- Ц(СГО). Иногда восстановительный морфоГенез пролвлветсЯ В форме развития на мсстс травмь) Лополнитсльных структур, ГомолОГич ных травмированноЙ, но не улаленной. Позтому Говорят о развитии аддиций (дополнительных структур). Адлиции можно рассматривать и как ВВ1эиант Гиперморфоза (например, сели налОжить ЛНГатуру на консчность аксолотля, повредить покровы и Вызвать ВОспалснис, то поврежденное место покроется рансВым эпителисм и на нем разовьется дополнитсльная конечность, иноГда нс Одна).
Ответные рсакции на поврсждсниЯ ОРГанизма„нахОДЯщсГОСЯ на ранних стадилх РазвитиЯ, получили название эмбриональных рсГулЯций, Обычно здесь удаллетсЯ лии)ь Образоватсльнал терри"Гория ОРГана и изучается нс сс ВосстанОвлснис, а разВитис ОРГана и Влиянис на нс)"О даннОГО ВОзлсйствия. У тсх жиВОтных, у которых улалснный ОРГан не МОжст ВосстанавливатьсЯ, ответом на травму и а~путацию будут заживленис раны и рубцеванис (рис, 77, 73). Основныс ~~о~обы рсвснсрации — Впиморфный, путем морфаллаксиса и компснсаторной рсГснсрации — удобно разобрать на конкрстньпх примерах (табл.
3). ПОслс ампутации кОнсчности Оставшиеся В культе клстки ВИОВь ВО~~~~Д~~Т утраченное. Остаток ОРГайа как бы знает, ечто утрачено~„и восстанавливает ~ол~~о утраченное. Восстановление идст От плОскОС Ги ампутации В соотвстстВии с правилОМ листализации. Раныцс вссГО рансваЯ поверхность закрывастсЯ фиб$)йновым СГусткОм (так на травму реаГируют крОвь и поврежденные сосуды). У)кс приблизительно через час после ампутации В зпидсрмисе Вблизи раны наблюлаютсЯ при~наки мобилизации клстОк к миГ- рации: мснястся (~)орма клстОк, увсличиваются промсжутки мс)кЛу ними. Клетки Ориентируются длинными Осями ПО радиусам к центру раны. ( ама МНГрация начинастся уже через ЛВа часа.
МИГРВЦНЯ Возможна при тссном контактс клеток с субстратом„поэтому Всс нсрОвности пОВсрхности запОлняются миГрирующими клетками. Стимулом к направленной МНГрации оказывается поте- 170 ()Я кле*ок-соседей со стороны раны, МНГрациЯ будет продолжать- СЯ Вплот~ ло ~олно~о обрстениЯ соседей, характерноГО ЛЛЯ интак- *ИОГО зпитслия покровов. Эпидсрмальныс клетки наползак)т на раневук) поверхность В течение 6 — 12 ч, образуЯ однослойный раневой зпидермис. В течение последую)цих чстьц)сх лией пОл рансвым зпилсрмисом К~~тки тканей Куль~~ — мыц)ц, костей, хря)ца — теряют признаки ткансВОЙ принадлежности, лелифферсн- цируютсЯ и становлтсЯ Однородными мезснхимоподобными клетками, Б них перестают рабОтать и снижак)т свою активность сны спсцифичсскОЙ дифференцировки (такис, напримср, как п)ф4 и п»уб в миоцитах), а активность Генов, связанных с пролифсрацисй мсзснхимы, возрастает (например, Ген пьх)).
Дедифференци" рованныс клетки мезенхимы собираютсЯ под апикальной зкто- дсрмальнОЙ чашей„образоваинОЙ на ранеВОЙ пОВсрхности напОлзающим Впидермисом, и формируют скОплсние, называемое рсГенерационной бластемой. Образование бластемы зависит от появления Отдельных ОЛнояЛерных ~~СТОК из тканей О~т~~ка ОРГана. Возможно, что зтот процесс Час~и~~о инициирук)т ыак(ъофаГИ, проникаю%Не на рансву)О поверхность. Онн сскрстируют метал" лопротсазы, растворяющие Вкстрацсллюлярный матрикс, удср" жива)О(ций клетки Вместе. Пол лействисм тромбина мнОГОЯлсрныс мы(псиные ВОЛОкна„чьи ядра Выили из митотическОГО цикла, превра(цаютсЯ В ОЛИОЯдерные мезенхимОпоЛобныс клетки„ способньлс к лслению.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
