В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 17
Текст из файла (страница 17)
ЯВЛСНИс, П«)И КОТО«)ОМ одНЗ СТ«)УКТУ«)Й «)(1ЗВИВЙСГСЯ В ЗЙВИСИМОСГИ ОТ П«)ИСуТСТВИЯ И ПОД ВЛИЯИИСМ д«)уГОЙ „11ОЛуЧИЛО 1ГЙЗВЗННС ЗМб«ТИОНЙЛЬНОЙ ИНЛУКцИИ. ( Тщк'ГУ«)(1 — ИСТОЧНИК 011«)СДСЛЯ10(ПИХ И О«)11(НИЗУЮЩИХ РЙЗВИТИС ВЛИЯ" НИЙ -' ПОЛУЧ11ЛЗ НЙЗВЙНИС ИНДУКТО«)3 ИЛИ 0«)ГЙНИЗЗТО«)Й. ПОСЛСДУК)1ПИС, бОЛСС ТЩЙТСЛЬНЫС ИССЛСДОВЙНИЯ ПОК11ЗЗЛИ, ЧТ() ВСЯ ДОПОЛНИТСЛЬН()я цСН Г«)ЗЛЬНЙя 1ГС«)ВНйя СИСТСМй МО)КСТ бЫТЬ ПОСТрОСНй ИЗ КЛСТОК ХОЗЯИ1111, й Т«ТЙНСПЛй)17йТ вЂ” ИНЛУКТОР СТйНОВИЛСЯ ХОРДОЙ, СОМИТЗМИ И П«)СХО«)ДЗЛЬНОЙ ПЛЗСТИНКО11, ССЛИ ОН СОДСР)К11Л М37С«)ИЙЛ И 3 СООТВСТ(.
Гву)ощИХ ПрСЗ)»М ПТИВН ЫХ 06ЛЙСТСЙ ( Н. В(1Ц(7 ПИПП, «92()). ПРСДСТ((ВЛСИИС 0 «МЗВИТИИ, ПРИ КОТО«)ОМ ОДНЙ СЙМОРЙЗВИВЙ 1Н(1ЯСЯ "ИСТЬ ВЬГСТуПЗСТ КЙК Г1«)ИЧИН(1 СТЗНОВЛСНИЯ ЛруГОЙ, Й СЙМ ОНТОГСНСЗ П«)СЛС ГЙВЛяСТ С060И ПОСЛСЛОВйТСЛЬНуЮ цСПЬ ТйКИХ СО6Ы- 71111, Б «)Йботйх «.«.««псм(1н(1 и сГО П1колы Офо«)милось В тсо«)ию ЗМб«)иоНйЛЬНОЙ 111(Лук(1ИИ. ««С«)ВОЙ СЗМ001)рСЛСЛ)1Ю(цСЙСя ЧЗСТЬК) ЗЙ«)ОЛЫИГЙ змфИбИЙ быЛЙ дорЗЙльНйя Губй бЛйСТОГ10«)3 И ВОЗНИКйЮЩИС ИЗ Н(..С СТ«)УКТУ«)Ы. ИМСННО СС НСЗЗВИСИМОС РЙЗВИТИС В ОПЬ1ТЙХ С СС ПС«)ССЗДК(1МИ «)11Н)(ИМ З(1РОДЬ1((ИМ ДЗВЙЛО ИМПУЛЬС К ВКЛЮЧСНИК) ВССЙ цСПИ «)((з(11(ТИя.
ПО)ТОМу ЛорЗйЛЫ(йя 1~»бй бЛЙСТОПО«)й бЫЛЙ НЗЗВЙНЗ ПСРВИЧИЫМ 0«)ГЙНИЗЙТО«)ОМ РЙЗБИТИЯ ИЛИ ИНДУКТОРОМ. ЗНЙ" Ч(*.НИС ТСО«)И И ЗМб«)ИОНйЛЬНОЙ 1(НЛукц11И Т«)уд110 ПСрСО((С1(ИТЬ. ОНй ОП«)СЛСЛИЛЙ НЗП«ТЙВЛС11ИС ПОИСКОВ ЗКСПСрИМСНТЗЛЫП 1Х ЙМбрИОЛОГ(Н) И 6ИОЛОГОБ «)11З(1ИТ1(я ОТ МОМСНТЙ СОЗЛЙНИя И 1ГЙ ПрОТя)КСНИИ ВССГО ХХ В. (. ОВРСМСНН1»1С ИССЛСДОВЗНИЯ МОЛСКУЛЯ«)110-ГСИСТ11ЧССКИХ МСХЙНИЗМОВ Р(1ЗВНТИЯ 711кжС ВО МНОГОМ С НСЙ СВ)1З(1НЫ. В П«)0- цССОС «)(1З«)(160ТЕИ ЗТОЙ ТСО«)ИИ ИЗМСНЛЛИСЬ Г1рИОрИТСТ(А И ПОЯХОдЫ, НЗХОДИЛ11СЬ С)»11(ССТВСН1111С ПОП«)ЗВКИ К НСЙ. ОДНЙКО И ССГОЛНЯ ИССЛСДО1ГЙТСЛИ ПРСДПОЧИТ(1К)Т ГЦ)11ДС~И(ИЙЙТЬС)1 НЙМСЧСННОГО СК) НЙ" П«ЪЗВЛСНИЯ. У)КС К 30-М ГОЛ(1М ХХ В, 6ЬГЛО ИЗВССТИО, ЧТО ВСрх11)1я Губй 6ЛЙСТОПО«ТЙ ЗМфИ6И14 06ЛйдйСТ 0«)ГЙ11ИЗуЮ(цИМ ВОЗЛСЙСТВИСМ Нй Окрум 310(1(ис сс чйсти зз«)Олыии.
ЕОГд(1 рйссмйт«)ивйлйсь сзмоо«)Гйнизй." ПИя СТ«)~»КТу«), П«)ОХОЛ)1И(ИХ )1СрСЗ ЛорЗЗЛ1 Ну10 Губу 6ЛЙС'Го(10«)Й Н ЗЙВИСИМЗя ОТ НСС 0«)Г(1НИЗЙ((Ия НСрВНОЙ ПЛЙС7ИНКИ И НСрВНОЙ 7рубКИ, П«)СдПОЛЙГ()ЛОСЬ„ЧТО Оргс(ННЗуЮщИС СТИМУЛЫ ИСХОдя'Г ИЗ 06ЛЙС1 И 0«)1 ЙН11З()ТОР(1 С(ЦС ДО ГЙСТОУЛЯЦИИ И ПОСЛС ГЗСТ«)~»ЛЯЩ1И. Б ПС«)- ВОМ СЛУ ИС ОНИ ВОЗДСЙСТВУ'К Г СКВОЗЬ КЛСТКИ ЗЙРОДЫПИ. В ПОСЛС- «ЗО «31 днем случае их источник — клетки крыщи первичноЙ кищкк ОбраЗОВВННОЙ ИЗ ОрГВНИЗатора. Бь1ла показана реГиональная специфичность материала индук тора.
«Эк, Дор33льнаЯ Губа бластопора, ВЗЯтаЯ СО сталин ранне Гаструлы, при пересадке се В бластоцсль дсйстВОВала как ОрГани Затор дополнитсльнОЙ Головы, сО срсднсй Гаструлы — как ОрГ3 ни3370р тулови«ца. 370 соответствовало такому же действию пер» ВичнОЙ кищки на ле1кашую поверх Вктодсрму. Оба 1ЦкдполаГае» мьГК спОС063 дсйстВНЯ псрвичнОГО ОрГани33тора подт13ер1кдали Я' реЗультаты ОпытОВ, В которых прсЗумптивная нервная снстем$ Зародыш«3 над крыщей псрвичнОЙ кищки Заменялась прс3умптиВ» ИОЙ покровной эктодсрмОЙ донора н Затем диффсрснпи«ювалась В нервную систсму.
НО уже тОГда исследователи показали, что и сама бластула имеет лабильнук1 ор аниэапию и что сс Возникно" Вснис сВЯ33но с Обретением 33родыщсм билатсральной симмет-1 рии при Оплодотворении яйцеклетки. Это чре3ВЫ 13йно 331кное наблюдение ТОЛЬКО В нащс Врем~1 нащло подтвср®денис и обълс' ненис на молекулярном уровне. ГОГда же представлялось, что ОрГ3- ни337ор действует В две фаены, На перВОЙ (до Гаструллйии) Он фун-' кционирует как часть Градиент-ПОЛЯ и как бы Зарисовывает пре зумптивные Области»В карандап1с~. На В ОрОЙ фазе ~он 11роходит по тем же линилм несмываемой ту111ью (Д.Гексли, «936). 113 В ДСТСРминации клеток ОРГЭНИ33ТОР3 Г103Х1Е была ПОДТВЕржле- 11:1 В прямых Опытах Кертиса ПО удалению и псрссадкам цитопл33- мы ССРОГО ССРпа (А,Я.б.Ой~13, «96О, «969).
Бса ССРОГО ССРпа ЯЙ1В1клстка Т~ль~~ Дробилась, 3 серп Вы3ывал Обра30ванис Допол11нтсльной дор3~ъ1ьнОЙ Губы бластопора. Но серый серп В процессе ~~ПЛОДОТВОРСНИЯ фОРМИРУСТСЯ В РСЗУЛЬТВТС ЭКТИВЭЦИН И ТВК НЭЗЫ1асмОГО ПОВОР073 ОплодотВОРснил. Вследствие 370ГО пОВОРО73 и ~~юрмированиЯ ссрОГО серпа (Обр33уе7сЯ на диаметрально проти- 1юпол01кнОЙ стороне по Отноп1ению к мес у Вхождения спсрмато" ГОИД3 ИЗ-33 ЧЭСТИЧНОГО ОУГОК3 ГРЭНУЛ ПИГМСНТ3 В ГРЭНИЦЭХ СЕРПЭ) ~~предсл~1ютсЯ плоскост ь билатеральнОЙ симметрии, 3 также анте- 1)11ОПОСТСРНОРНЭЯ И ДОРЗОВСНТРЭЛЬНЭЯ ОСН ЗЭРОДЫИ13. Анимально" ВсГстатнВнаЯ Ось Яйца и РаннеГО 311РОдыщ11 Задают" ся распределением желтка В Градиенте пОля тяжести, ДорЗОВс117- ральнаЯ Ось и билатерэльнаЯ симмстриЯ 33ДаютсЯ распОЛОЗкснисм сероГО серпа. Однако В Опытах с искусствен~ым партснОГене30м у амфибии* (укол НГлои, смоченной ~роВЬЮ 1кивотноГО) было по- К11ЗЭНО, ЧТО СТВНОВЛСНИС СИГИТ'ГЭЛЬНОИ ПЛОСКОС'ГИ НС СВЯЗЭНО С МССГОМ УКОЛВ И, СЛСДОВВТСЛЬНО, В НСОПЛОДОТВОРСННОМ ЯЙПС У~КС нместсЯ прсдстерминированнЭЯ плОскость ес Обрааованил.
373 11рсдстерминированнэЯ плОскОсть Вь1ЯВлйетсЯ при еслабомэ, 7.с. нскусстВенном ЭктиВатОрс развития„но лсГко Заменяется НОВОЙ 1клоскостью при активации»сильнымэ спермагоаоидом (В. Ве«е««1- Оп„«9«О; .«. ВГасйс«, «9««). НЭ перВОЙ ф33с сам ОрГаниЗатОр С1пс не сВЯЗан с ОпрсдслснНЫМ ТИПОМ Г1РЕДСТЕРМИНИРОВЙННЫХ КЛЕ7ОК В ТОМ СМЬЮЛС, ЧТО КЛСТ- ки презумптиВНОГО Эпидермиса„пересаженные В Область ОрГани3атора„приобретают сГО свойства и с*анОВЯтсЯ сГО частью (Креп33пп, бс1п1«х, «927).
Это мОЗкет сВидстельстВОВать как О тОм, ЧТО ЗДЕСЬ СУ«ЦССТВУЕТ ТЭК НЭЗЬ1ВВСМЭЯ ГОМОГСНСТИЧССКЭЯ ИНДУКПИЯ (В Отличие 07 ГетероГснсти 1сской„кОГда Клетки рсаГирукппсй ткани превр31цаются В иноЙ тип клеток, не~ели клетки индуктора), так и О том, ч70 сВОЙства ОрГЭИНЗатора связаны с тсм, что с10 клетки Занимают Определенное место В зародыще. НО исследователи клас- сичсскоГО псриОД3 В становлении Теории эмбриональной индук- ЦИИ В ПОНЯТИС 4ОРГЭНИЗВТОРВ ВКЛЮЧЭЛИ Н МЭТСРИЭЛ ССРОГО ССРП3' на том Основании, что кортикал1 ный слой цит011лаамы, занимаемый серым серпом В ОплодотворсннОЙ яйцсклстке„Затем рас- прсдслЯетсЯ между клетками прсЗумптивной дор33льнОЙ Губы бла-- СТОПОра. ДОСТВТОЧНЫС ОСНОВания для ПрИЗНЭНИя формоорГЭНИЗующей роли материала сероГО серпа дали результаты ОпьГГОВ по иаолйпии бластомсров В раннем дрОблении.
Бь1ло пок333но, что ТОЛЬКО бластомсры, СОДерл13вщие материал сероГО серпа, способны к дроблению и дифференцировкс. Опрсдсллюп«ЭЯ роль се«~ОГО сср- «32 1Ипеман ГОВОрил, что те(ъмин»организатор» не просто метафо и чтО процесс органиэации следует Относить к тем п1ъоцесса которые невоэможно поня гь, несмот1ъя на энание тонкос~~Й р ботаюц~их В нем механиэмов.
Гем не ~~~ее это ~~ение твор теории не ОстанОВило попьГГОк и СГО современникОВ, и последу ющих пОколеннй исследователей изучать ФНЗико-химическуъо прй» роду факторов индукции. Пе1ъвым был поставлен и 1ъещен Вопрос о том, обяэательно л11 индуктор центральной нервной системы дОЛ~~~ быть живым~ Окаэалось, что органиэат01ь — дорэальная Губа бластопо1ъа, буду» чи убит кипячением, заморажиВанием, спиртом и т. и., при пере» саДке В раннюю Гаструлу Вызывал ОбраЗОВание дополнительн0$ нервноЙ пластинки. Таким 061ъазом, жизненная активность ин» дуктора не Обяэательна ДЛЯ индукции. Далее рецился вопрос О том, неОбходим ли прямой контак7 между индуктором (крышей пе1ъВичнОН кишки) и реагирующе$ эктодермой ранн~й Гаструльь В условия~ 1п ътъ~о э Гот контакт пре» дотвратить трудно.
По~~~~у В Опьпах пъ М$ГО Между крыщей пер» Вичной кищки и эктодермОЙ Гаструлы ставили 2О-микронный миллипоровый ~ъильт1ь с ди~метром пор 0,8 мк, череэ которыФ МОГЛН проникать О~~нь больШ~е молекулы, ~КЛЮЧВЯ молекулы белка (1.$ахеп, 1961). В этих условиях презумптивная эктодерма 1ъеаГировала 061ъаэОВани~.'м нейральных структур, Иэ скаэанного следует, что индукция Опосредуется действиеМ ~~кот~ры~ химических соединений. С~~Ж~ость их ид~~тиф~кацим свяэана с исчеза1още малым и поэтому недОстаточным для хими ческого аналиэа количеством Вещества индуктора. Ее пытались преодОлеть как путем подбо1ъа химических индукто1ъов иэвестной природы, так и поиском иных, нежели архенте1ъОн, факторов Воздействия (иные ткани), Пе1ъВОначально нашли, что сама начав» шая дифференцироваться нервная пластинка мОъкет стать факто; ром собспъенной индукции (Н, МапщоИ, О.
Ярегпапъь, 1927). Ней1ъОиндуктиВными свойствами Обладали и произвОдные диффереи ци1ъовки не1ъвной пластнъ~кн — Ку~о~~~ Головно~~ моэга. Затеъ~ было покаэано, чтО и хорда, и Осевая меэодерма еще длительнов Время пОсле ТОГО, как инлукция нервной пластинки произОщла, сохраняют индукционную ~~~~обнос~~. В этих обстоятельствах В~ф перечисленные индукторы моГли быль наэваны атипичными. Да~ лее Окаэзлось, что эффективны ткани печени, почки, мыщць кишки, коъки и мнОГие д1ъуГие так наэыВаемые Гетерогенные ин~ дукторы (1. НОМГе1ег„1934). Пересаженные в бластоцель амфиби1~ ксенотрансплантаты (ткани Гидры, насекОмых, раб, рептилий1 птиц„млекОпнтающих) дейстВОВали как индукторы, Из этих Опыт тОВ следОвалО„что либО индуцируюЯее Вс1цестВО широко 1ъасп ро1 страненО, либо что индуктором могут Выступать самые разны» ВеЩест~а. Было эамечено.
что если нормаЛЬ~~Й индуктор сохра1 134 вяет индукцию, будучи убитым, ТО к этому спосОбны и мнОГие атипичные индукторы и, бо~~~ *ОГО, некоторые иэ них имени~ пъгда и приобретают сВОЙст~а индуктора. ПОпытки НЗОли1ъОвать активное начало из индуцирующих тканей предприняли С.УоддинГГОИ и Дж. Нидхэм (С. Н.Фадйщфоп„ 1ъ, М. 1чееЖапь е1 а1., 1934), которые испольэовали для этою эфирные экстракты иэ тканей ~~бри~~~~ ~~ф~б~Й и п~Че~и ~~лов~ка в установили их способность к индукции не1ъВной пластинки. Дальвейция Очистка покаЗала, чтО это Вещества стерОиднОЙ Группы. 1атем, Вэяв раэличнь~е чистьге стероиды, эмульги1ъовав их яичпым альбумином и коагулировав ею, кусочки коаГулята пОдса" живали В бластоцель ранних Гаструл и наблюдали слабый индукционный эффект нервной плас~~н~~.
Авторь~ решили, что индукГор — стероид. Однако Вскоре было покаэано, что ак~ивным Ока~ался и ~однЫЙ экс*1ъакт, вьгделенный ~осле дл~т~льного кипячевия мыщц (%.%е1ъпъг1ег, 1934), Выяснилось, ч Го нейралиэуюгцее воэдействие на преэумптивную эктоде1ъму Окаэывают слабьге органические кислОты, Выдерживание эксплантата презумптивной эктодермы В слабом растворе метиленовою Голубого (С.Н. Фай1пай~п, 1.ъ.М.
1чеед1ъапь, А Вгас1ъе$, 1936). Нейралиэаци~о Выэь~вает ко1юткая экспоэиция преэумптивной эктодермы в солевом растворе с рН ниъке 5 или Выше 9,2 (1, НОМГецег„1947), Индукция нервной системы может, накОнец, стагь следстВием цитОлиза часгн кле" самон эктодермы Очевидно* что Во Всех этих случаях пизм контроля направленной дифференцировки отличается От механизма действия индуктора В норме, так как там нет заметньгх вэменении 1ъН н не наблюдается цитолиэ ~леток эктодермьь Однако случаи самоиндукции, при кот01ъой частично поврежденные Тк~~и индуцируют Гомологичные себе 061ъаэования„свидетельствуют такъке О ВыхОде из клеток актиВных ВещестВ, ВЬЪэывающих индукцию (М.
С,МВ„У.С. Тм11у„1953; М.С. Мв, 1956). Их малые количестВа эатрудняют идентификацию. Путем длитель- ИОГО культивирования тканеи изучаемОГО индуктОра и сОлеВОм растворе пОлучали с1ъеду, О6ОГащенную Выделяемыми нм Вещества" ии. После этого В Висячую каплю такой с1ъеды помещали презумвтивную эктодерму, В такой ОбогаЩ~н~~й Вьнелениями индуктора среде преэумптивная эктОдерма претерпевала нсйральнувь дифференцировку В Отсутствие сам~~о индуктора. Однак~ и В Обогаягенной среде ~еЩ~~ТВ для ~~~ИЧесК~Й идентификации индуктора такъке не ~~~~ало, но В ней выявлялнсь ~л~ды РНК и белки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
