В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Зкскрсторная систсма Включаст: 1) ссрию экск1)с*ГОрных сдиниц, наЗывасмых нсфрон«зми; 2) побоку — структуру, в ~о~ороЙ нсфроны сГруппировайы вмс- (". ГС; 3) ссрию собиратсльных трубочск«которыс сйсдинвют нс(~)ро- 1(Ы С ОСИОВНЫМ ЭКСКРСТОРНЫМ ПРОТОКОМ; 4) кло«аку или сс производиос — мОчсВОЙ пузырь. Разввтив 1)азличных тивов почек. Принято различать слсду(0- АПИС ТИПЫ ПОЧСК: 1.
Галонсфрос (термин ввсдсн Д,Прайсом в 1896 Г.) — почка, обр«ззук)ц(«(ЯСЯ из нсфротомнОЙ ПЛа~тинки, Гдс к«аждый нсфрон ВОзникаст из ОтдсльнОГО нсфротома. 2. Пронсф1)ос, мсзонсфрос„мстансфрос, ОпистОнсфрОС (назВания различных типОВ почск). В тсчснис звол(оции Вссх Гнатостомньвх позвоночных нсфро- ~омнаЯ пЛас~ин~~ с каждОЙ стороны тсла образуст нс сдиный Голонсфрос, а даст три типа пОчск, прсдстйвляю(цих три типа раЗВития и фуикционщх)вания. Эти почки разВива(Отся В кр««инока«у да.«(ьнОЙ послсдоватсльности В трсх ОснОвнь(х районах нсфротом- НОЙ плйс) инки (рис, 74). В самОм псрсднсм участкс пОЯВлйстсЯ пронсфрОс, В срсднсй части нс«()ротомной пластинки — мсзонс(ррос, В наиболсс к«зуд«зльной Части — мстанс(1)рос.
Выдслвют си(с Опистонс(1)рос для ночки«которая разВпвастся сзади от пронсфроса у поздних личинок рыб и амфибий. Описгонефрнчсскав почка об1х~стся из Вссй каудальной Части нсфротомнОЙ пластинки. П1)и развитии почки у разных позвоно«(ных Возникают чстьц)с типа Г(эфронов (пОчсчных сдиниц). Длв типа 1 х«зрактсрны нсфу)(кцио)(и1)ую(цис (всстиГН«зльныс) т()убочки, Ф)«нкциЯ такОГО типа нсфронО — инициирОВать Образо()«(нис пронсф1)ичсскОГО щ)отока для пронс(1)ричсских почск (ал«аз)(обр«чнхии, рсптилии«пт((цы и млскопит«зю(цис~, Гдс Они соп()икасаются с Г(срсднсй частью мсзОнсфричсских пОчск. 1ип 11 ха1)актсрсн длЯ пронсфричсскОЙ( пОчки личинОк (на" п()имс1), длв ГОЛОВ~СТНКОВ лЯГу(нки), а Образую(цийсв ДДЯ зтоГО типа рссничный нсфрОтом сОсдиняст цсломичсскую полОсть чс()сз сскрсторну(0 «Гасть трубочки с пронсфричсским протоком.
Г(((( 111 форм)(рустсЯ на раннсй ~~адин развитиЯ мсзонсфри- чсскОЙ п~~ки низц(их поЗВОИОЧИЫХ. Он ссть так)кс В пронсфричсской почкс у бсзнОГих амфибий, а с нскоторыми моди(1)икацивми зтот тип можст быть найдсн Во ВЗрОСЛой почкс. Тип И похож на тип Ш, но утрачивает мсрцатсльную часть Нсф1ЮСТОМВЛЬНОГО СОСДИНСНИЯ С ЦСЛОМИЧССКОЙ ПОЛОСТЬЮ. ЭТО ПОЗД- нЯЯ почсчнаЯ сдиница мсзо((сфри«(сской почки болывинства рыб и ам~)нбий* и ~~~~~~~Я сдиница мсзонсфричсскОЙ по~ки рсптилнй, птиц и змбрионов млскопитаюц(их. (: нскоторыми уГО«(нсн((- ями такОЙ нсфрои характсрГн для мствнсфричсскОЙ пОчки рсптилнй, птиц и млскопитающ).х. 157 Рис.
74, Развитие вмлслнтельной системы позвоночнмх ((". КСЬеп, 1953): А, Б — 3Онь4 форнцро$ицця почек $иъ)йоноинь4Х: ( — цроцефрое„" 2 — не)оцефрое; 3 — опцетоцефрое; 4 — метпцефрое; 5 — цроцефрццеекце тр)боцки; 6— пронефричеекицЗ (ме)оцефрцпеекиа) проток. Ч'цпы цефронок  — 1 тцп; / — П тцп;,д — )и тцп„Š— Ж тип; М;„М;, Хз — етадци рджцтии неюнефрцчеекцх трубоцек пкупм цнруст у эмбрионОВ элазмобранхий и у Вссх Выс)иих позвоночных. ~: млскопитакнцих мсзонсфрос разВИВастсЯ В Обратной Зааисимо- 1 1 и от эффсктианОсти рабОть( плацснты. Мстансфрос — это пОчка иЧ)ослых рсптилий, птиц и млскопитаюших, Опистонсфрос— ~рслаЯ почка рыб и амфибий. Опьпы и наблюдсниЯ показывают, что пронсфричсскаЯ пОчка позвоночных имсст больц(ос значснис длЯ ВссГО послсдую(цсГО рпзвити)( Выдслитсльной и рспродуктивной систсм В качсстас ра1и(Гаюжсй снстсмы и нсОбходимОГО прсдшсстаснника.
П()онсфричсская ~О~Ка развиаастся из псрьднсй части нсфро- ниИНОЙ ПЛаСТИНКИ На УРОВНС ССРДЦВ. ЭТОТ УЧВСТОК ССГМСНТИРУСТСЯ ца Отдсльныс нсфротомы. 8 тсчснис диффсрнцироаки ка)кдый нс" ф~)отом пронсфричсской тсрритории пластинки тсряст Связь с дсрмамиотомом, От которой ОстастсЯ нсбольц(ОЙ Дорзолатсральный опросток В срсднсй части нсфротома. ЭГОт цилиндричсский Отро- ~"ТОК ПРОСТИРВСТСЯ В ДОРЗОЛВТСРВЛЬНОМ НВПРВВЛСНИИ К РВЗВИВВЮ- и(сйся ко)кс, затсм пОВОрачиааст назад и растст каудальнО, Гдс цстрсчастсЯ с ~~д~им нс(рротомом — ТВКОЙ )кс трубочкОЙ, с кото)цн( и сосдинЯстсЯ. УЧ~С~~~, образоаанный сосдинснисм ~~~~Х н)убочск„растст ~а~~Д к слсДую(Цсму нсфротому, сосДНИЯЯсь с ~ ГО трубочкой, и т,Д.
8 рсзультатс сосдинсниЯ часГсй пронсфричсских трубочск ОбразустсЯ пронсфричсский или ссГмснтированный проток. Этот способ ОбразОВВИИЯ пронсфричсскОГО протока описан длЯ элазмобранхий, рсптилий, птиц и млскопитаюц(их. Иной спОсОб ОбразОВаниЯ пронсфричсскОГО протока сушсстВУст У амфибий и костистых рыб, у которых проток ОбразУстсЯ путсм продольного расрцсплсния нсфротомной пластинки. Сформироцав(цийся пронсфричсскнй протОк продол)каст расти В каудальном напраВлснии дО самОГО кОнца пластинки, Гдс растущий консц протока поаорачиааст Вснтрально и сосдинясГся с ~ЛО~~ОЙ. Мсзонсфрос разВиВастся из части нсфротомной пластинки, расноло)кснн(ГН сзади От пронсфричсскОЙ пОчки фис.
75). Мсзонсфричсскую почку От пронсфроса Отличают слсдую(цис признаки. 1. Примитивная ссрмснтация, замстная В пронсфричсских почсчньсх трубочках, ОбычнО тсрйстсЯ В мсзонсфричсской пОчкс, хотЯ тсндснциЯ происхо)кдсниЯ трубОчск поссГмснтнО наблюдается для псрсднсГО Отдсла мсзонсфроса. ПоссГмснтнос происхожлснис трубочск мсзонсфроса по Вссй длинс раннсГО мсзонсфроса Отмсчастсн У эмбрионов крУГлоротых, акУл и лЯГУшск. 2. Мсзонс(рричсскис трубочки сосДИИЯютсЯ с Образовав(цимсЯ псрсд этим щ)онсфричсскиы протоком и тсм самым захватывают -.ЛОТ ПРОТОК.
ПРОНСФРИЧССКИЙ ПРОТОК ПОСЛС ЭТОГО СТВНОВИТСЯ МСЗОНС(~)РИЧССКИЫ ВольфОВЫМ ПРОТОКОМ. 3. Псрсднсзадняя протяжснность мсзонсфричсской по~~и мноГо болыцс, чсм пронсфричсскОЙ. Мсзонсф1)ичсскаЯ почка утилизируст больц(ую часть нсфротомной Г(ластинки. Рис. 75. Рази)(тне мезонефрическ() почки (С.
Е, 1че1аеп, 1953): ,! — срез через развиваюи(уюся ме иефрическу1о трубочку, вийна кондей с(111ии клеток трубочки в направлена!» к проне(ррическому (мезонефрическоа ' му) нр(1току; 2 — 7 — р'1звитие почече ной единии11 (нейрон нравов сторона! ' тела), Л11теральн11и част1~ заи1триховаиа1 внутрення11 оставлена на схеме светло!1 (ли гуи1 ка) 4. В то время как функционирующзя проне(1)ричсская почкй характерна Длй вйдов со свобод- НОЖИВУЩИМИ ЛИЧИНКЗМИ, МСЗО нс(рричсскзя пО'1кз (1)унк11иони- 5 6 руст у Вссх ПОЗВОночных, за ис 4 КЛЮЧСНИСМ, ВОЗМОЖНО, 11СКОТО* 6 рых видов млекопитающих. Мсзонсфричсскис нсфронь1 у лягуц1ки, как и у зародыц1сй акул, Обрззуютсй поссГмснтно.
В промежуточной зонс нс" ю юФ~~~в фрОтомнОЙ пластинки между мезонефросом и пронефрической почкой нефроны не разви- ВЗ ЮТСЯ. Почечныс слйнйцы обрззу1отсй как сгущснйй мезодсрмзльных клеток Внутри клеточной массы не(1)ротомной пластинки (см. рйс. 75). Эти клсто(ныс сгу111снйй Вытйгивз)отсй, В них пойвлйютсй каналы, В итО(с сосдиняющисся с мсзОнсфричсским щ)отоком. СВЯзь нсфрОстОмз с целомичсскОЙ полОстью сущсстВуст, но нс(1)ростомалы1!1й сегмент вскоре пр11обрсп(ст Вторйчную свйзь с ПОЧСЧ НОЙ* ВСНОЙ. По мере рдзВитий мсзоне4)рическОЙ почки добавляется много новых мсзонсфриц(еских нсфронов: В каждом ссгмен'гс 'гела их появлЯстся пО нсскольку штук.
В рсзультзтс тсрЯстся начальный поссГмснтный порядок и прсждс ВСС1О В кзудальнОМ рзйОне нсфротомной пластинки, где почка развита более всего. СобирзтельНЫС ПроТОКИ РЗЗВИВЗ1ОТСЯ КЗК ВЬ1ПЯЧИВЗНИЯ МСЗОНСфРИЧССКОГО протока. КзуЛзльно расположенный М11тсрйал нсфротомов срзвнйм с метанефрическим участком почки высших позвоночных и лежит ВЛоль мсзонефрйчсской почкй, кзк у эмбрио11ОВ акул.
Т 1кйм образом, взрослай почка может считатьсй опистонефросом, построснным из мсзО- и метзнсфричсских почсчньгх единиц. 160 МсзОнефрОС цыплснкз рззВНВзстся из нсфрОтомнОЙ пластинки в районе между 13-м и 30-м сомитами. Нефротомная пластинка быстро наращивает массу за счет клеточной пролиферации зад11сй части пронсфричсскОЙ пОчки, ПО мере развития масса нсфротОМОВ уВсличивастся посрсдстВОМ цролиферации составляющих их клеток, и уже по нескольку нефронов формирустсЯ В каждом ссГмснтс тела. В дОполнснис к этому процессу мезонефрическйй проток путем Выпйчйваййй Обрз:)уст собирающие протокй, которые Достйгают участка, ГЛС разВ1!ВЗЮТС)1 ПОЧСЧНЫС СДИНИЦЫ, И ГРупПЫ ТЗКИХ СДИНИЦ (НефРОНОВ) соединяются с ним.
У млекопитающих мезонефрические трубочки образуются в нефрогенном шнуре, как у птиц. Они также развиваются из конденсированной масс~ эпителия внутри нефротомной пластинки (нефрогенного шнура), Эти уплотнения Б-образной формы вытягиваются, становятся трубчатыми (образуется канал внутри) и СОСЛйнй1отсй с мсзонсц)ричсскйм протоком. РазВйваетсй мзльпйгиево тело с его гломерулярными и васкулярными соединениями. Железистая трубка сильно скручивзстсй и тбснО сплетается с Вснамй. Собирательные протоки обрззуютсй из выпячивания мезо- нсфричсскОГО протока, как у цыпленка. Метзнефрическая почка — это поздняя эмбриональная и Взрослзй форма почкй у рептилий, птйц й млекопйтзющйх.
Кзк и мезонсфричсская (Описание Выше), Онз Включает три структуры: 1) мочеточник„или вольфов проток; 2) серию собирательных протоков, которые вьптйчиваются из мезонефрического, или вольфова протока, й сослйнйютсй с нефронзмй; 3) нефроны, йлй ПОЧСЧНЫС СДИНИЦЫ. Образование метанефрических почечных единиц (рис, 76) напомйнает Образовзнйе мезонефрйческйх почечных едйнйц. Нз 7— 8-Й Лень инкуб(1цйй нсфрогеннай ткань округляется, нз концах выпйчивзнйй собйрательйых трубочек йз ПОЛОстй псрвйчной ПО- чсчнОЙ лоханки формирук)тсй плотныс эпитслизльныс мзссь1.
Каждая из конденсированных масс принимает Б-образную форму. Один конец 8-образного зачатка почечной единицы соединяется с дисГальным Концом развйвающсгосй собйрательного прОТОКЗ, а с другого конца этот зачаток образует мальпигиево тельце, или по- ЧСЧНУЮ КЗПСУЛУ. 1-1зружнйй капсула почкй образуется йз перйферйческОЙ части нс(1)рогснной ткзнй й Окружаюгцей мезснхймы, Мстайефрйческзй почка расположена сзади и лежит снаружи от перитонеальной Олостй, Ззлний конец метзнефрйческого прОтокз, йлй мочстОч(ик, получает неззвйсймый Выход в клоаку.
У птиц и млекопитающих метанефрическая почка имеет двойное происхождение: одна часть образуется как выпячивание каулзльного конца мезонефрического протока, а другая Возникает из ама1йюл!и мм фООГСННЫЙ МЙТСРИЙЛ ВЬГХОДИТ НССКОЛЬКО МСНЫПИХ ВЫПЯЧИВЙНИЙ (06ЫЧНО 3 — 4). ЭТИ МСНЬИ)ИС ТСРМИНЙЛЬИЫС ВЫПЯЧИВЙНИЯ ПРСДСТЙВЛЯЮТ СОбОЙ ЗЙЧЙТКИ ИЗОГНУТЫХ СОбИРЙТСЛЬНЫХ ТРУбОЧСК СИСТСМЫ СОбИРЙТСЛЬНОГО ПРОТОКЙ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
