В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Сначала кндук)1ии Г1рсдВ1сстВуст химичсскаЯ прсДр11змстка, обуслоВлсннаЯ псрср11спрсдслсннсм В процсссс ОплОдОтВОрсния различак)111ихся участкОВ цитоплазмм. Затсм В Н1)оцсссс дроблсниЯ Вта цито1)лазма псрсрас- прсдслйстсЯ мс)кду бластомсрами, что создаст нсодиородность и нсраВИОзначнОсть частси ра11нсГО зароДьциа ДлЯ буДукпих морфо- ГснсзОВ, УчасГКН зародм111й, способнь1с послс зтОГО к нсзааисимому разйнтию (В прсдслах сВОсй прсзумптиВИОЙ компстснции), Вмступают как иидукторь1 для друГих частсй зародь11па.
Е числу псраь1х индукторОВ ~тнос~тся ньк)купоаский ОрГаниз1)тор н пср- Вичнь1Й (ц)псманОВСКНЙ) ОрГанизатор. Имснно Они Осуц1сстВл)1к)т псрВичну)О эмбриональную индукцик) н упраВЯЯк)т ходом нсйру лЯции. В рсзультатс зтих сОбытии мнОГообразнс клсток зарОдьнца нарастаст, й ОрГанизм Обрстаст СВОЮ базоВую структуру (план стро- СНИЙ).
ВЫЛСЛЙСТСя КОМПЛСКС ОССВЬГХ СтруКТур. В рсзуЛЬГВТС ЭКТО- дсрма диффсрснцирустся на покроВную и нсйроэктодсрму, В ко- торОЙ Вь1дсляк)тся ~олОВИОЙ и ~п~нноЙ Отдслы цснтральнОЙ нсрвнои с)1стсмь1, В процсссс нсйруляции мсзодсрма дслится на ОссВук), даю$цу)О Вмсстс с хордой„сомитами и цснтральной нсрВИОЙ 2. (.'~ойЛС»(((~ »(ЛЕЛ»ОК,((»З(йХ((((й В(ЪКРУУ йСИЕЗСйХ((((»(ЫХ СЛ»1ЪУ((ЪВУ Мсзснхима частО скйплиВйстся ВокруГ зпитслиальнь»х структур Т~КНХ, как слухоВОЙ»ъузь»рск. В этом случас из мсзснхимы ОбразУ стсЯ СЛу~о~~~ капсула. Мсзснхима ВокруГ ГлазноГО бок»»лй В мор фОГснсзс Глаза прсВра»ЦйстсЯ В склсру и сосуДистую Оболочку Гла4~' за.
При ОбразОВании мноГих Внутрснних Ор~~но~ (»»О »ки, псчснь, сслсзснка) из мсзснхимы разВНВаютсЯ ф»»брознь»с капсуль» Этим ОРГЙ НОВ. 3, ОЩФЗ(16(Ы(((С ВПИЛИСЬ(1Ж МЗ М4!ЗВИХИМЫ. МНОГИС МорфОГСНСЗЦ начинаютсЯ и какос "т(ъ ВрсмЯ Обсспс (НВВкъГОЯ мсзснхимными клст~» ф ками. Позх(с при формироВан»»и дсфинитиВнь»х структу»ъ мсзсн химнь»с закладки трансформируются В зпитслиальныс (псрВич- 1 ИВЯ пОЛО~КВ, »»срВичнаЯ бороздка у птиц и у Вссх Выс»ннх позВО- ИОЧИЫХ, ди(~ъфсрсн»»ироВкй на соыить», боКОВуЮ мсзодсрму). ЭнДотслнй сосуДОВ Обрйзустсй мсзснхимными клстками, »»рсВрйЩЙ" ющимися затсм В эпитс»(»(Й. ОДИВКО клстки эндотслия сохраняют ~по~обнО~ТЬ к фа»(ъиитозу — про»»сссу, Общсму длЯ мноп(х клсток СОСДИНИТСЛЬНОЙ ТКВНИ ПОЗВО»»0 »НЬ»Х. У ЭПИТСЛИСВ ЭКТО- И ЗНТО- дсрмальноГО пройсхождсниЯ мсзснхима нс Об»»аруъксна, 4.
Яе~с((с~ъГ(Й((я, МИОГис морфоГс»(сзы соВср»»1аются»»утсы»(апраВ- лсн»(ой »снстичсски дстсрми»»нроВВ»(ной* Гибслн клсток (В»»оптоз), 5. (.11(ЪС(ЫЪЯ(ЪС»ЛЬ К,(»((~~»(Ы(((й Д ((Зб((р((Л»СЛЫ((ЪЯ (»д~СЗ((((НОС»»»Ь ~ЛЕ(Л(ЪК. Практичсски нст морфоГснсзоВ, Гдс нс были бь» использоВань» ВсЩсстВВ клсто»н~й ВДГсзии, ад»сзии с субстратом и миГра»»НЯ. Вряд ли нуъкнО Оста»»ВВДЙВжться нй конкрстных морфО»снсзбх, ЭГО Область частноЙ эмбрийлОГНН. Ой»»око нй дВух из них, на примсрс кОХОРых мОГут бь»ть прОиллюстрирОВаны Отно»»»сниЯ мсжДу разВиВйющимся ОрГйном и ОрГанизмОм В»»слом, мсъкду чйстямй разВНВающсГОсй ОрГана, клсрочнымн происсс»»ми и мсжклсточ" нь»ми ВзйимодсйстВиям»», слсдуст Оста»»ОВиться.
В качсстВс таких примсрОВ уДОбно рассмотрсть разВнтис консчности н рйзВитис ПОЧКИ. РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОСТИ »УРОЙ ЯВЛЯСТСЯ ПЛСЧО, СРСДНСЙ вЂ” ПРСДПЛСЧЬС, ДИС»Ъ»ЛЬНОЙ вЂ” КИСТЬ, Вк»»ю (»»ю»1»»»я КОСТН ЗапяСТЬя и пальць». РВ положснис каждой кости н мьщщы В консчнОсти точнО Опрсдслсно. Ках(дая кчсткй этОЙ СДОХ(НОЙ СТРУКТУРЬ», ИМСЮЩСЙ ДОРЗОВСНТРВЛЬНУЮ, ПСРСДНСЗЙДНЮЮ (( прокс»(мо-дистальную Оси н надслснной зсркальноЙ лсВО-»»ра- ВОЙ СИЫЫСТРИСЙ С КОНСЧНОСТЬЮ НВ ПРОТИВОПОЛОХ(НОЙ СТОРОНС, «уЬ»ВСЕ ОЦСНИВЙТЬ СВОС МССТОрВСПОЛОЪКСНИС В Об»ДСИ СТруКТурС Й соот»ктстВОВВть сВОим статусом этОму распол(ъъксн»»ю, Зачаток кО" нсчности Образустсй из мсзснхимь»„происходъ»щсй из»»йристаль" ИОГО листка мсзодсрмь».
Елстки мсзодсрмы скйплиВйются под зктодсрмой сбоку От з»»роды»»1а и формируют пОчку консчнОсти (рис, 69). У мноГ»(х хивотнь»х над мсзснхимой почки эктодсрма образуст утолщсн»(с, получиВН1сс нйзВанис Йпик(»льнОГО ГрсбнЯ. В пр(ъ(»сссс разВития кОнсчносГи и мсзодсрмс, и эктодсрмс пОчки»»ринадлс)кит Опрсдслсннйя роль. ПОчка кОнсчности и Окруъкйю»цая сс тс»ъриториЯ созда»от эмбриональнос ОбразоВатсльнос полс — участок, спос(ъб»(ый к образОВанию кОнсчнОсти.
1,"» рсзультатс Опь»тОВ по удалснию, псрссадкам и мсчснью матсрйалй пОчки и клсток Окрул(аю»»»сй сс тсрритории состаВлсна карта прсзумптиВных зйч;»ткОВ полЯ н п~~~и консчности (рис. 70). Гакис ®с ОбразоВатсльньГс поля имсют закладки ~Л~~В, уха„ссрд»»д и друГих ОрГВИОВ. Всс Онн Облад»пот рЯдом Общих сВОЙстВ: 1, Потс»(ция ткани, формнрую»цси данную структуру, »»11»рс, чсм морфообразоВйтсльныс потснции самой стр~ ктуры.
2. Обр(»зоВатсль»(ыс СпоСобн~СТ~ сних(аютсЯ по мсрс удалсниЯ ОТ ПРОСПСК1'ИВНОЙ СТРУКТУРЬ». 3. Ч»»ст»» ОбъразОВйтсльнОГО полЯ и часТН пОЧки спОсОбнь» ВосПРОИЗВ(ЗЛИТЬ ВСЮ СТРУКТУРУ. 150 МИ МСЗОДСРМЫ ПОЧКИ КРЬГЛЗ ЦЫПЛСНКЙ ПОД ЭКТОДСРМУ С ЙПИКЗЛЬФ ным Г))сбнсм 3Йдней конечности и, нйоборот, ОрГЙн ))Й3В)4ВЙлс® по мс3одсрмс. 4зким Обрз3ом, специфичность конечности Определяет сс мс3одермз. Однйко В рз3Витии конечности столь же Вз)к НЗЙ РОЛЬ ПрИНЗдЛСЖИТ ЙПИКЗЛЬНОЙ ЭКТОдСрМС. ЕСЛИ у цЫПЛСНКЙ 9 почке конечное Ги 3змснить эктодсрму зпикзльноГО ГребнЯ нз эк" тодерму, В3ятую нс ЙЗ эктодсрмы конечнОсти, то рзЗВнтис пре крзщзстсЯ.
У бескрылых мутйнтОВ (почкз 3зклйдыВзстсЯ, но кры" ЛО НС рЗ3ВИВЗСТСя) ОТСУТСТВует ЙПИКЗЛЬНЫЙ Гребень. ЕСЛИ ПОдСЙ- дить к почке конечности дополнительный апикальный гребень, то у конечности, Обрй30ВЙВщсйсЯ и3 тйкой по~~и, Окй'кутсЯ уДВО- снными дистзльныс стрУктуры. Эктодсрмз зпикзльнОГО Грсбнй В3Й имодсйстВуст с меЗОдсрмОЙ пОчки кОнсчностн.
Гзк, ссли ме30- дсрму и3 по~ки крылз бсскрыльгх м~ знтОВ подсздить под нор- МЗЛЬНУЮ ЙПИКЗЛЬНуЮ ЭктодерМу, ЗПИКЗЛЬНЫЙ Гребень дСГСНСРИ~~ст. Гребень исче3зст и В том случзс, сели мс)кду эктодсрмой и мс30дсрмОЙ В нормзльнОЙ пОчкс консчнОсти помсспп'ь кусочек СЛЮДЫ. ВЛСТКИ Гребня щ)едОТВрйщЗЮТ ГябСЛЬ КЛСТОК МС30дерМЫ по~ки конечности )и ~)(ГО, 803можно, тот жс фйктор ГрсбнЯ реГ~- .
ЛИРУСТ РЙ3ВИТИС КОНСЧНОСТИ В НОРМС. В рй3Витии конечности Опрсдслс)4ную роль )4Грзст Гибель кле- ', ТОК. РЙЗВИВЗЮЩИССЯ ПЗЛЬЦЫ КОНСЧНОСТИ ОТДСЛЯЮТСЯ ДРУГ ОТ ДРУГЗ, В рс3ультйтс Гибели клсгок между ними нз 24-Й стздии. Если клет- ~ ки и3 30ны Гибсли В крыле цыплснкз 17-Й стздии рз3ВитиЯ перс- ~ сздить рециписнту В Облзсть сОмитй или В культуру, тО их Гибель з нйступит к 24-Й стздии, кзк В контроле, т.е. 4~чзсы смерти~ Окз3ы- ~ Взютсй Включенными и рзботйют эктОпичсски. Однзко если эти 1 КЛСТКИ (С 17-Й СТЗдин) ПерССЗдить В дор3)ЛЬНУЮ 06ЛЙСТЬ КОНСЧ- ) ИОСГи, тО тйм Фчзсы смертиФ ОстзнйВлиВЙютсЯ и клстки нс Гибнут.
Если тзкую )кс псрссйдку сдслзть с 22-Й стздии, тО и В дор3зльной " облзсти они погибнут и, слсдоВзтсльно, ход ечйсоВ смерти~ ОкзЖСТСя НеобрЗТИМЫМ. Псрсднс3здняя Ось консчности детсрминирустся клсткзми мс30дсрмы пОчки, рзсположснными В сс ЗЙднсй чзсГН нз Грйницс ПОЧКИ С ТСЛОМ ОРГЙИ)43МЙ, НЗ3ЫВЗЮТСЯ ОНИ 30НОЙ ПОЛЯРИ3У)ОЩСЙ зк*иВности.
Если клетки и3 30ны полЯри3ующсй зкти Вности перссздить под зпикйльный Гребень„то В месте трзисплзнтзцни рй30- ВЬЮТСЯ ДОПОЛНИТСЛЬНЬГС ЙПИКЗЛЬИЫС СТРУКТУРЫ, Зе))КЗЛЬНО СИМ- мстричньгс нзтиВным (рис. 73). Видимо, носителем по3ицйонной информйции клсток 30ны поляри3ующсй ЙктиВности служит Грйдиснт концентрзЦИН сскрстирусмого ими морфогснй, Если постйВить нспроницземый бйрьср мс)кду оснОВЙнисм и Всрцп4ной поч- КИ, ЗПИКЗЛЬНЫС СТРУКТУРЫ (КИСТЬ, ПЗЛЬЦЫ) НС РЗ3ОВЬЮТСЯ.
154 Общие сВсдеййЯ. Кзк пример друГОГО Оргзногенс3Й удобно рзссмотрсть рй3Витис Выдслительнои систсмы. Выдслитсльнзя систсмй пОЗВОИОчных — проиЗВОднйя мс30дсрмы. Клетки сс 3Йклздки— 1ГСфРОТОМЙ вЂ” РЙСПОЛЙГЙЮТСЯ В НОЖКЙХ СОМИТО — ЧЙСТЯХ МСЗОДСРМЫ, СоединяЮщей ОССВуЮ МС3одерМу С КЙЖдой СторОНЫ С боко- ВОЙ ме30дсрмои, РЙССЛЙИВЙясь, ТЙК )Ке КЙК рйССЛЙИВЙСТСя Вся 6ОКОВЙя МС30дерМЗ, НЙ ПЙрИСТЗЛЬНЫЙ И ВИСцерЗЛЬНЫЙ ЛИСТКИ, НефрОТОМ ОбрЗЗУСТ ВНУТРИ ПОЛОСТЬ, НЗ3ЫВЗСМУЮ НефРОЦСЛСМ. ВСКОРС НОЖКИ СОМИТОВ ТСРЯЮТ СВЯ3Ь С СОМИТОМ, 3 НСЧ)РОЦСЛЬ вЂ” С ПОЛОСТЬЮ СОМИТЙ.
СВЯЗЬ нсфроцсля с цсломОм (сплзнхноцслОмом) Остзстся. ПродолжнТСЛЬНОСТЬ И 3НЗЧСНИС ЭТОЙ СВЯЗИ У ЖИВОТНЫХ РЗЗНЫХ ТЙКСОНОМИ- чсских Групп нсодинзкОВЙ. У форм с примйтиВны~й Выдслитсльиымн ОрГЙнйми онй фу)4кцио)4зльнй и сохрзнЯстсЯ. Вообще пред- ПОЛЗГЙСТСЯ„ЧТО ПОЧКЙ ПОЗВОНОЧНЫХ вЂ” ЭТО СУММЗ ВССХ МОЧСВЫНО" СЯЩИХ ССКРСТИРЯОЩИХ КЗНЗЛЬЦСВ, КОТОРЫС В СЙМОМ ПРИМИТИВНОМ случзс ОткрыВзются сВоими Воронкзм)4 В цслОм„кйк у п4потсти- ЧССКИХ ПРСДКОВ ПО3ВОНОЧНЫХ, ПОССГМСНТНО ПО ВССЙ ДЛИНС ТСЛЗ.
ПротнВОположными концйми Они ОткрыВЙются В рз3ВКВЙ)ощиися И3 НефрОТОМОВ общиЙ МОЧСВЫПОСящИЙ КЙНЙЛ. У сОВремснных ни3)пих по3ВОночных В эмбрио)4Йльном периоде РЗЗВИВЗСТСЯ ТЙК НЙ3ЫВЙСМЙЯ ПРСДПОЧКЗ (ПРОНСфРОС), ИЛИ ГОЛОВНЗЯ ПОЧКЙ, КЙНЙЛЬЦЫ ПРОНСфРОСЗ ЗЙКЛЗДЫВЙЮТСЯ В ПСРСДНСМ ОТДС- лс телз поссГмснтно и мстймсрно пО Одному нй кзждый ссГмснт В Видоспсцифичсском количсстВс (От 2 — 3 до 12). КЙнйльць) происфрОсй ОткрыВзются В цслОм Воронкой с мсрцзтсльным эпителием и с друГОГО концз собирзютсЯ В Общий мочсВыносйщий кз- нал — псрВичный мочсточник, или пронсфричсский п1)оток (ВольфОВ канй)(), ВО взрОслом состОянии пронсфрос функционируст у бссчслюстных и нскоторых низц(их рыб.
У Вссх друГих позво)(оч((ых впослсдствии прсдпОчка смснястся псрвичноЙ почкой (мсзонсфросом), кОтОрая по мссту локализации ОказыВастся туловиц(ИОЙ. 8 туловивцной почкс устанавливастся свяЗЬ мсжду пОчсчными канальцами и кровсносноЙ систсмой. П())( зтом НЗ стснки дор- зальнОЙ ВОрты ОбразуютсЯ сосудисть(с клубочки (Глоыусы).
Они сосдиия(отся с Выростами канальцсв, формирую(цих так н«ззыва" смыс боумсиовы ~апсу~~, вмсц(ак)цц(с зт(( КЛубоч~~, 8 боумсновькх к«(нсулах приносйщис артЦЙ(и сворачивюОтсЯ в клубок (Глоысрулус) и сОставляют Вмсстс мальГН(Гисво (или почсчнос) тсльцс.
1(;«зн«)льцы псрвичной (туловиц(НОЙ) п~~к~ нс обр«чзуют Воронок и нс связаны с цслОмом. Чсрсз такис почки (1)ильтрустся ужс нс полостная )кидкость, а к1)овь. Кмильцы мсзОнсф1)Оса Ощ)ыва- ЮТСЯ В ВОЛЬфОВЫ К«ЗН«)ЛЫ. У болыцинства рыб и амфибий* мсзонс~)1)ос п1)сдставлвст СО- бой дс~)и((итивную поч~у. У ()ысц(их позвоночнь(х мсзонсфрос функцио)(ируст в эмбриональный псриод«а дсфинитивной почкой ЯвлвстсЯ Вторич((«ЧЯ«или тазоваЯ, по~ка (мст«знсфрос), Мст«чнсфрос образустсЯ из нсссГыснтированной м«зссь~ нсфротомов задних туловищных ссГмснтОВ. В закладкс происхОдит диффсрснцировка канальцсВ, а при соприкосновснии с вросшими в нсс разВствлсниями по«(сч)(ых «зртсри Й 1)взвиваются мальпиГисв(«( тсл(«ца.
Из эпитслиальнОГО за«итк«ч начинаст форыщэов«(ться («торичный МОЧСТОЧНИК, ('лсдуст подробнсс Остановизьсв на развитии выдслнтсльной систсмы позВОночных по трсм Ва)кным причинлм: 1) как на щ)имсрс 01)ГанОГснсзов; 2) для ср«звнитсльноГО анализа зволк)ции даннОЙ систсмы путсм сложных, но ловичсски связанных псрс" стрОск В систсматичсском рвду ОнтОГснсзов, позволвк)п(их как бы <«уловитьФ ловику зволк)ции; 3) для уяснсння ТОГО, что услОжнс- НИС ВЫДСЛИТСЛЬНОЙ СИСТСМЫ В ЦСЛОМ и СС СДИНИЦ НСфРОНОВ СО- пряжсно с увсличснисм и комнактизацисй клсточной массы закладки, из котОрОЙ раЗВиВастся эта систсма или сс сдиницы. (. равнснис показыВаст, что сисГсм«) слОжнсс строится и диф" фсрс)(цирустся (да)кс нсзависимо оз таксономичсской нр)н(«здлс)к- НОСТИ) ТОГДа„КО(Да УВСЛИЧИВ««СТСЯ КЛСТО«(н«ЗЯ МВССВ ЗВКЛВДКИ, НЗ которОЙ она р«ззвивастся. В ОбразОВании почск п1)инимают у«истис. "нс(рротомнаЯ пл«зсГинка; примыкаю(ц«зя к нсй цсломичсская ткань, подстил«зюц(«зя «(с(1)) Отом В тсчснис разВития*, зндотсли«альн««я выстилка и Ок1)ужаю(цаЯ мсзодсрыа каудальноГО конца п(нцсвар)(тслы(ОЙ трубки,; пок~)ов((«(я эктодсрма В райОнс выходных Отвс()стий уроГснит«)ль- ((ОЙ с((стсмы„"примордиальныс зародьнпсвьм клстки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
