В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 14
Текст из файла (страница 14)
ПРИ ИССЛСДОВЙНИИ РСГУЛЯЦИИ ПРОЦСССЙ ССГМСНТЙЦИИ В ОНТОГСНСЗС ВГ$)Г$)РАЙ$6ЫЛО УС Г»)НОВЛСНО, ЧТО ГС$~$ $-$)СГУЛЯТО- рЬ$ ПрОцСССЙ ССГМСНТЙПИИ ИМСЮТ 06$цИС $$СрТЫ, У ВСВХ ИХ ОТМСЧСНЙ 06$цйя ВЫСОКОГОМОЛОГИЧНЙя ПОСЛСЛОВЙТСЛЬ$$0СТЬ ДНЕ рйЗЬ$СрОЪ$ В 133 ПаРЫ ОСНОВЙНИй, НЙЗВЙННЙЯ ГОМСО6ОКСОМ (Ф.ОС1)ПЩ, 19$$7), Позднсс бь$ло покйзйно, что Гомсобокс ссть и В друГих Гснйх, нс СВЯзйнных с ссГмснтйцисй„и нййдсн дй)кс у нсссГмснтирОВЙнных ЪКИВОТ$$ЫХ (р$$С, 49).
НЙ дрОЗофИЛС ПОКЙЗЙНО, ЧТО ГОМСОбОКССОдср)КЙ$ЦНС ГСНЬ$ НСЗЙВИСИМО ОТ ССГМСНТЙЦИИ УЧЙСТВУЮТ В ПСРСД$$ЧС $$$К$$$Ц$$ОНН0$$ $$НфЩЪМЙЦНИ вЂ” ИНфоРМЙЦИ$$ О СПСЦИфИЧССКОЙ ДИф$$$СРС$$Ц$$РОВКС КЛСТОК„СООТВСТСТВУЮ$ЦСЙ ИХ ЧССТО$)$$ ПОЛОЖСНИЮ В $Ч)Г$)Н$$ЗМС, ЕЦ(С бОЛЫ$$УЮ ГОМОЛОГИЮ ВСЛСДСТВИС ВЬЦ)0)КДСННОСТИ кодй имсст кодирУсмый ГомсОбоксом 60-Йминокислотнь$й пОли- $$СПТИД, НЙЗВЙННЫЙ $ ОМСОДОМСНОМ, У бССГ)ОЗ)К)НОЧНЬ$Х ГСНЙМ ГОМС- ибоКсй Пр$$СВОСНЙ $)ббрСВИЙТурй НОМ, у ХордоВЫХ вЂ” НОХ. ГОМСО$ к)КССодСрЛ$Й$КИС ГСНЫ ССГМСНТЙцИИ СобрйНЫ В КЛ$$СТСр.
$ ТруКТурй к!$$)стсрй и ЙлГОритм экспрссс$$и ГснОВ В нсм прсформщ)у)от струк$У$)У И ПЛЙН Г$ОССГЬ)С$$ТН0$.0 СТРОСИИЯ ОРГЙН$$ЗМЙ. ГЙКОС СООТВСТГ$'$$$$С ГСНСТНЧССКОЙ И МОРфОЛОГ)$ЧССКОЙ ОР$"дНИЖЩИИ НЙЗЫВЙСТСЯ К$)ЛЛКНС$$Р)$ОСТЬЮ. ПРИНЦИП КОЛЛИ$$СЙРНОСТИ, ВЫЯВЛСННЫЙ Э.ЛЬЮ$$СОМ, СПРЙВСДЛ$$В ДЛЯ ВССХ ССГМС$4ТИРОВЙН$$ЫХ )К$$ВОТНЬ)Х.
ОРГЙНИ- к)$$$)ННЬ$С ТЙКИМ ОбрйЗОМ ГруП$)Ь$ ГСНОВ, КОНТроЛ$$руЮ)ц)$Х СТРОСИИС ССГМСНТОВ, $~)У)$КЦИОН$$РУЮТ $)ОССГМСНТНО. СГ)СЦ$$фИЧССК$$С ПРО::ФЕТЫ ИХ $~)УНК$$ИОНЙРОВЙНИЯ ДОЛЪК$$Ь$ ВЫЯВЛЯТЬСЯ В ТКЙНЯХ СООТ$$стстВъ$0щ$$х ссГмснтОВ. КЙк Выяснилось, их ))$)спрсдслсни~ по прс- $$МУ$ЦССТВУ СКО$)$)СКТ$$РОВЙНО С Т$)ЙНСКРЙПТЙМИ. ИЗ ЭТО)'О СЛСДУСТ, ЧТО РСГУЛЯЦ$$Я ЭКСПРСССИП ГСНОВ ССГЬ$СНТ'$ЦЙ$$, ЛСКЙ$ЦНХ В ПРСДС" ЛЙХ НЗУЧЙСМОГО КОМПЛСКСЙ, ЯВЛЯСТСЯ 4$)НУТРСННИМ ДСЛОМэ СЙМОГО КОМПЛСКСЙ. $)СС ГСНЫ ГОМСОбОКС$$, рСГуЛИруК)$цИС ССГМСНТЙцИК), ХЙ~Я$ктср$$зук)тс$$ р$$$$нсй поссГмснтной трй$$скрип$(ис$$„$$ их рйботй $)ГР$$$$$$ЧСНЙ ВО ВРСК$СН)$ И ПРОСТРЙНСТВС, Т.С, ОНИ ЙКТИВНЫ В МССТЙХ $$УЛ~~йИХ ССГМСНТОВ И ДЙЛСС В СЙМИХ ССГМСНТЙХ В ПС1ЪНОД РЙ)$НСГО '3МбрИОГСНСЗЙ.
1'$$С, 49. ЪК$$$К$Т$$$ $С ИЗ $$$$$ГК)КО Л$$ВСрГ$$$)ОВ$$$$$$$$$)$ ТЙКС$)$$$)В $$Ь$СК)Т )СИЫ НОХ; К$$)КЛЬ$$$ ГСИ Н$)Х В ХОДЮ РЙЪВ$$Т$$Я ЗЙРОДЬ$$ВЙ ЭКС$$РССС$$Р)Ч.'ГСЯ В ЧСТКНХ ЩЮ" СТР$$$$СЪ ВС$$$$ЫХ $)К$$$$$$ЬЧХ (3, М.%. ЯЙС$$ С$ М., 1993). $$ $$С$$ТРС ПОКЙЗЙИ ПОЛНый $$$$6ОР ГС$$$)$$-ГОК)СобОКС (ЗООТ$$$$)„ХЙРЙКТСРИЗУК)В$$$Х )К$$ЙОТ$)$,$Й$ ОРГЙНИЗМ. Р$$$$$)$$Ы ЗКСПРСССИ$$0ТЛСЛЬНЬ$Х ГСНОВ $ $ОХ $$ОКЙЗЙНМ ЛЛЯ ТРСХ ХОРДОВЫХ. ЧЛСНИСГОНОП)ГО, ИСМЙТОЛЬ$ И КОЛЬЧ$$ТО$'О ЧС$)В$$ 105 Все это позволило сделать следующие Выводы.
1. ясны гомсобокса представляют собой группу генов-регулято ров раннсгО эмбрионального развития, чье функ»»ионировани рсализустся В Определенной исрархйчсскОЙ послсловйтсльностя (В.Д. Герииг, 1985). 2. ЭВОлюционная история этих Генов Восхолит к прокариотам„ и функ»»ия их СОстоит В Обсспсчснин клспУ»ных ялср заролыпи начальнь»ми сигналами Дифференцировки (В. Саггаяо с» а1,, 1985; 1.. Ягпсоп с» а)., 1986). 3.
И холе эволю»»ии функ»»ии этих гснОВ мОГли меняться. 4. Механизмы развития ЭВОлюционно различаю»»»»»хся ЖНВОТ- нь»х (как СВНЛстсльстВуст присутствие этих ГснОВ у Всех ссГмснтированных Групп х»ивотнь»х) Гораздо бОлсс унивсрсальнь», чсм полагали рднсс. Итак, гсны, Обеспечиваю»цис мстамсризацию, нсйруляцию и план сгросния организма, Образуют слоя»ную систему участия В Лйннь»х Г»рО»»сссах. При э'ГОм Выдсляют три Основнь»х мОмснта: ВРЕМЯ ~ВКЛЮЧСНИЯЭ (ЭКСПРСССИИ); мсстО локализа»»ии; значение Генов В онтогенезе. ОИО тем болыпс, чем рань»пс гены начинают работать и поэтому на боль»пес ~и~~о Генов, Вкяю»аю- ЩИХСЯ ПОЗ)КС, М0$ УТ ОКВЗЬ»ВВТЬ ВЛИЯНИС, Огно»пения мс)клу Гснами укладьииются В следующие рамки: ») нсзйВисимОс дсйстВис," 2) Фвключснис — Вь»кл$Очснйс~ ОДних ЛруГими; 3) сло~кная исрархичсская сеть Отно»псниЙ, В котОрой Возмоя»но как прямое„так и ОпосрслОВВИИОс дсйстВис Одних Гс".
нОВ на Лругис, »акая система Взаимоотно»пений Генов В организме совпаласт с ~рсгйоиализа»»Нейли и прОГрсссивной ЛиффсрснцирОВкой В про»»сссс развития. Рань»пс лругих В рсализапии плана строения В разВитии начиняют рабОтвть материнские гены. Они Осу»»»ествлйют псрсднсзаднюю (айтсрио-постсриорную) (А — Р) пОлярнОсть ЯЙИВ В Оогснсзс. ЭтО Гсны»нс010, нсобхОдимьгс ллЯ формнрОВания пс" рсдних структур, Гены Оясаг — Лля задних структур и Ген»огю, участвую»иий В формировании передних и залних структур заролып»а (рис.
50), В Опытах с пересадками»»итоплазмь» было поКазано, что Гены Ь»со»0 и Овсзг Включаются нс»»осрсдствснно В си»»тсз псрелних и задних лстсрминантов, которь»с локализовань» В яйпс с»пс лО ОплолотВОрсния, чтО полтвсржлйстся, В 'истности„выявлением транскриптов Гена Ь|со»д путем гибрн»»иза»»и»»»й В»»п. Работа Генов приволит к тому, что созластся А — Р-градиент, появляются рсГНОнальнь»с различия цитоплазмы — ОСИОВы послсдую»лсй сс сегрсга»»ии и затем диффсрснпировкн клеток (рис. 51). Эти жс Гены Влияют на сегмента»»ию.
Они СОзлают рисунок химических различий питоплазмы В начале дробления, который затем претворяется В саму сегментацию. Эти различия питоплазмь» Воздсй- Качсстаеиные особенности сегмснтоа контролирук)т Гомсозис- ньгс Гсны, которых у дрозофилы ОКОЯО 50. Гомсозисныс Гсны под- разделяют на даа комплекса: Апгсппаред1а-Соп)р1ех (АМ1:С) и В1йогах-(,.огпр1сх (ВХ-(,.). АМТ-С-Геньг контролируют разаитие Го- лОВных и передних Грудных ссГмснтОВ, ВХ"комплекс иЗучсн чуч- еле, и контроль за раЗВитисм сегментации уДОбно г(рослсдить на его примере. ВХ-комплекс со~тон~ из трех субкомплсксоа: 1.3Ьх, ко((тролнрую(пего ссгмс)(ты ) руди, и субкомплсксОВ йЬЙО(йсп-А й акоп)СП-В, ко((тролирую(цих разаитис брю)нных сегментоа, ('..уб- комплскс 1.1Ьх наиболее полно сочетает В себе Отличительные ха- рактеристики локусОВ ССГмснтации, Для Гсноа субкомплскса БЬх характерны три особсн)(ости: 1. Они собрань) В кластер В нсболыпом участке 3-Й хромосомы.
2. Для них характерен цис"транс-э(рфскт, т, с, зааисимость дсй- СТВНЯ даух мутантных Гсноа одноЙ Особи от полол(ения В ДВух ро- дитсл ьских хромосомах. 3, Полярность прояаления означает, что аллсли дикого типа„ лежащие спрааа От ыутантного локуса, инактиаирук)тся, а их рс- цсссиВная мутантная аллель Обнаружийает СВОС дсйстаис. Кластер субкомплекса 11Ьх занимает даа диска В нсбольнюм уЧастке (зона 89-Й цитоГснетичсскои карты) 3" Й хромосомы. В кластер Входят слсдуюп(ис Гейы В порядке их располо)кения: 1) Ь1йогах (а) (Ьх); 2) соп(гаЬ1йоеах (Ь) (сЬх); 3) ()1(гаЬ1йогах (с) ' (ВЬХ); 4) Ь1йогахо1(1 ((1) (Ьх(1); 5) роа(Ь1йогах (е) (рЬХ), ПО мутации этих ГснОВ удобнО прослсдить их Значение В мОр" фогсНСВС (рИС. 55), 1.
Мутация а+ — )а (Ь111)огах, Ьх) прсарац(аст переднюю часть заднсгруди В переднюю Часть срсднсгруди, Фснотипичсски полу- чается чстьцжхкрылая муха с Зад" пей парОЙ деч)сктных крыльсВ. Эти крылья образуются из заднси час'ги )куж)калсц и передней части крыла. 2. Мут щия е+-) е (ройЬ(Фогах, рЬх) дополняет мутацию Ьх и располагается на ДруГОЙ (протйВополо)кной) час'Ги кластера. Она обуслоалиаает прсара(цснис задней ~~ст~ заднсгруди В заднюю ~а~~~ среднсгруди (р)(с. 56). Если В ОДИОЙ особи объединить Ьх и рЬх, то ЗаднеГрудь прсараиРстся В срсднсгрудь, и (1)снотипичсски у мухи будут 2 срсднсгруди с 2 парами одинакоаых крь(льсВ, 3.
Мутация д+-+(1 (Ь1(1)огах01(1, Ьх(1) обуслоалиаает трансформацию псрВОГО брюшного ссГмснта В ССГмснт ЗаднсГруди, который несет )ку)к)кальца и ноги. Муха Ьх(1 будет иметь дополнитсльныс дефектные крылья (Всего 6 крыльеВ) и дополнительную пару ноГ. 4. Мутация с+-+с (01(гаЬ1йогах, оЬх) В Гомозиготе Обычно летальна. У ~ногих Вы)крап(их Об((ару)киааются дефекты, отчего Весь субкомплскс носит назаание ОЬХ, 5. Мутация Ь+-~Ь (сопггаЬ1й~огах, СЬХ) приьодит к тому, что Задняя часть среднсгруди разВНВастся В заднюю часть Заднегруди, Поэтому мухи имеют дефектные крылья. 1.1ис-транс-эффект субкомплекса ()Ьх Означает, чтО дсйстайс дВух мутантных Гсноа у Одной Особи зааисит ОГ их поло)кения В родительских хромосомах.
а+ Ьх+ 1 ас Ьс+ ВЬХ Особи — — ~ имеют Вид мутайта, а ОСОби +с +()Ьх, ++ + + Выглядят как дикий тип из"за эфч)екта поло)кения„когда Одни и тс )ке Гены Ведут себя нсодинакоао, если на~~дятся В разнь)х хром ОСОмах, ПолярнОсть прояалсния Заключается В том, что аллсли дикОГО типа (+), лс)кащие спрааа От мутантнОГО аллсля, инактиаируются и СВос Дсй(".таис Обнару~иааст рсцсссианый мутантный аллсль, При Ьх(1 + этом трансгстсрозиготная ~~обь — разВНВастся по рЬх, а нс +рЬх Ьдх. Ьх(1 + оЬх + Трансгетсрозиготы и раЗВНВаются пО типу рЬх и +РЬх +Ьх(1 Ьх(1. Эти три ~~об~~нос~и с фсногенетичсских позиций получили ОбъЯснснис В Гипо"Гсэе Э,Льюиса*.
113 ) $РОЦССС СФГМФИТЗЦИИ. КЛЗСТСРНЗЯ ОРГЗНИЗЗЦИЯ НОХ-ГСНОВ ХЗ)3йКТСРНЗ ДЛЯ МЛСКОПИТЗЮЩИХ (ЧСЛОВСК, МЬПИЬ), ПТИИ (КУРИЦЗ), амфибИЙ (ШПОрПСВЗя ЛягуШКЗ), рН6 (дЗНИО), бССЧСрСПНЫХ ХОрдО- агах (лзнцстник), нзсскОмь|х (дрозОфилз„хряийки), чсрВсй (нсчатодм). НО ссли Гсномы бсспозВОночньтх имсктт пО Одному клзси'Я', ТО У МЛСКОПИТЗЮ$И;ИХ ОНИ СОСТЗВЛЯЮТ ЧСТЬЦЖ КЛЗСТСРЗ, ОХВЙ- н~~зилцих 38 ГснОВ. Зти Гсны рзздслснь~ нз 13 пзрзлогичсских Групп. УСТЗНОВЛСНО, ЧТО КЗМГДОЙ ГРУППС ГСНОВ МЛСКОПИТЗ301ПИХ ГОМО" ~юГИЧСН ОДИН ГСН ЛЗНЦСТИИКЗ (РИС. 57).
МСТЗМСРИЗЗПИЯ МСЗОДСРМЫ У В СХ МСТВМСРНО ПОСТРОСННМХ ОРГЗИИЗМОВ НЗ МОРфОЛО ИЧССКОМ УРОВНС ОСУЩССТВЛЯСТСЯ СХОДНО, ПО~ГОМу В КЗЧССТВС ПрИМСрЗ рЗССМОТрИМ ПрОПССС ОбрЗЗОВЗНИя СОМИ- и и у ззродьппз курицы. В ДорззльнОЙ Облзсти ОссВОЙ мсзодсрмь~ нобЛИЗОСТИ ОТ ЗЗДНСГО КрЗЯ ПОСЛСДНСГО СфОрМИрОВЗВЦМГОСЯ К ДЗН- ному момснту Врсмсни сомитз имс~отся Особыс Вссрообрззнь~с «руППИрОВКИ ИЗ НСбОЛЫПОГО ЧИСЛЗ КЛСТОК ФКЛСТОЧНМС ВССрЗФ. ' НИ КЛСТОЧНЬ~С ВССРЗ РЗСТУТ ЗЗ СЧСТ ВОВЛСЧСНИЯ ВСС НОВЬГХ И НОВМХ к дСТОК С ЗйдНСГО КОНПЗ, ПО МСрС СВОСГО рОСТЗ ВССр ЗЗГИбЗСТСя НЗ- а~д, ВОЗМОЖНО, ИЗ-ЗЗ ТОГО, ЧТО При ОТСУТСТВИИ ЗЗГИбЗ КЛСТКИ ПС1крЗСТЙГИВЗЛИСЬ бЫ При ВОВЛСЧСНИИ В ВССр.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
