В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 15
Текст из файла (страница 15)
ЗЗГИб ОЧСрСДНОГО ВССрй ~~~нзчзст формирОВзнис ззднсй Грзницьт кзждОГО послсду~жсГО л~МИТЗ. МОЖНО ЩФДПОЛОЖИТЬ, ЧТО ИМСННО ТЗКОЙ МСХЗНИЗМ ЛСХИТ и ОСНОВС ССГМСНТЗцИИ МСЗОДСрМЫ И у друГИХ ПОЗВОНОЧНИХ. ОДНЗКО Сй~ ЛО фОРМИРОВЗНИЯ КЛСТОЧНЫХ ВССРОВ ПО ОССВОЙ МС- и)ДСРМС КЗЗДИ ОТ ПОСЛСДНСГО К ДЗННОМУ МОМСНТУ ВРСЧСНИ СОМИТЗ Рис. 57. Пзрадогическнс Группы Гейша позаоночймх ®иаотнмх: АЬдА, АЬЙ — абдоминальнме Гены; иЬх — ультрабитораке„Авар — аитопедиокоиплеке; ЬИ вЂ” де4ормирующий теи; Бек — екру-Ген; РВх — поетбитораке; ЕлЬ вЂ” лабильный кен распрОстранястся нсВидимая ~ВОлнаэ, Опрсдсляю)цая компстснт ~ОСТЬ дйнноЙ области оссВОН* мсзодсрмы к эпитслизации и, В чй стнйсти, к ОбразоВЙнию Вссрэ. Болсс зйднис области мсзо11срмы, до которых Волна компстснции сГцс нс доц)лэ„нс способны эпитслизации и Образоаанию Вссроа. Слсдоаатслы10, пр1)цссс ссГ- МСНТЙЦИИ СТРОИТСЯ НЙ ОСНОВС ДВУХ ПОСЛСДОВЙТСЛЬНЫХ ВОЛН: НОВИ ДИМОЙ ФВОЛНЫ КОМПСТСИЦИИ~ И ВИДИМОЙ НЙ КЛСТОЧНОМ УРОВНС ВОЛ н ы ВссрообрйзоВЙИНЯ.
Оссаая мсзодсрм11 сстмснтирустсй В кр11ниок1)ъ71эль110м напрйВ лснии, Ход ссГмсн*ации нй уроанс клс Гочных Взйпмодсистаий саязйн с Волнами поляризации. Упоряд1)чснность ссГмснтацин ВО Врсмсни позаолЯс* по аналоГии с Тау-нулсВь1м (Врсм)1 синх1)ОИИОГ0 дслсниЯ дроблсниЯ) Выдслить тйк нйзыаасмос )ау-сомитнос ВрсмЯ вЂ” ВрсмЯ обрйзоВЙИНЯ парэсомитОВ. СсГмснтйроВанная мсзодсрмй рйспадэстся на трн закладки: дсрматом, склсротОм и миОтом. Дсрматом Вмсстс с ')питслисм формируст пОкрОВы и придатки покрОВОВ. Имснно дсрматОм комп6 . тснтсн к Обрэзоаанию рсГнональнОЙ спсцифики пок1)ОВОВ, что подтасрждйстс)1 Опытами с Гстсротропным)1 псрссадк11ми.
СклсроТОМ дЭСТ СКСЛСТ, ИЗ НСГО ОбрйЗуЮТСя ДВЙ ОСНОВНЫХ КЛСТОЧНЫХ ЭЛСМСНТЭ дИффСрС11цИрОВК11 СКСЛСТЙ вЂ” ХОНдробЛЙСТЬ1 И ОСТС1)бЛ11СТЫ. Мы11щы формируются из миОтомй по плану 11сраонй11альнОЙ ссГмситэции и Оказыаак)тся мсжду пОЭВОнкэми. 111)ичинй эт010 ЗЙКЛЮЧЙСТС11 В ТОМ, ЧТО ТСЛО ПОЗВОНКОВ ОбрйЗУСТС11 ИЗ ЗадНСЙ ЧЙСТИ склсротомй псрсднсГО ссГмснта и пс1)сднсй части склсротом11 пос- лсдуюц1сГО ссГмснта (Гэк нйзыаасмыЙ прОцссс псрсссГмс)ГГэции ПОЗВОНКОВ). ТЙК ЖС ССГМСН Г11ру)ОТСВ, р11СПОЛЙГ1111СЬ МСЖ11у ПОЗВОНК11МИ, Н СПИНЭЛЬНЫС ГЙНГЛИИ вЂ” ПР1)ИЗВОДНЬ)С МСДУЛЛЙ1)НЫХ В'1ЛИ- кОВ, ПОАЭГЙют, что имснно они и порядок их ссГмс1пации служат пр11'111ИОЙ1 Описанной формь1 ссГмснтации склсротом11. Функцио-.
НЙЛЬНЫЙ СМЫСЛ ПОРЯДКЗ ССГМСНТ1Ц1ИИ ЭГИХ ЗЙКЛЙДОК ПОНЯТСН И обьЯснйс1сЯ анйтОмисй и физиолоп1сй рйзаи1Гаюц1ихсЯ из них 1 структур — пОЭВОнкОВ, скслстных мыцщ, спинальных 1ЙИГлисВ, ' СП11НН1)МОЗГОВЫХ НСРВОВ. 1)1)коВ1)Я мсзодс1)ма нс ссГмснтирустс)1. Ес Висцс1)1)лы1ый листок, кромс Вь1стилки Втори 1ИОЙ полости тслй, Обр11зуст Гладкую МУСКУЛЙТУРУ КИЦ1СЧНИКЙ, ССРДЦС. П11РИСТЙЛЬН1.1Й ЛИСТОК, КРОМС ВЫСТИЛК11 ВТОРИЧНОЙ ПОЛОСТИ ТСЛЙ, ВИДИМО, ПРИНИМ11СТ У 111СТ11С В формироаани11 боКО~~Х покроВОВ тслэ.
ЕГО мсзснхимй компстснт- 1 на к Обрйзоаанию консчностсй. НсфрОГОнотом (ножки сомитй) фОРМИРУСТ ПОЧКУ И ГОН11ДУ. хордОВых эт11п ссГмситйции сопрЯжсн с закАадкОЙ и Образо Ванисм нсрВИОЙ1 систсмы. Комплскс ОссВых структур, Вклю 1аюц111Й хорду, оссаую мсзодсрму, рйзВНВЙстся сопряжснно, РЙЭВ11тис нсраной систсмы В этОм процсссс ВЭВпсит ОГ разаития хорд11 и, ОСС ВОЙ МСЗОДСРМЫ. У хаостйтых амфибий нсйроэктодсрмй на позднсй Гаструлс прсд~1ЙВлснй однослойным эпитслисм нз столбчйтых клсток„рйспочожснных В дорзальиой части зйродыц1Й нэд крыц1сй* псриичной 11111)КИ, ПОСЛСду)ощИС МОрфОЛОГИЧССКИС СОбЫТИя НСЙруЛяцИИ— ~ лсдстаис измснсния клсток этОГО за 1аткй.
В процсссс нсйруляции .1)рзэльная пОВсрхность зародыц)а тсряст ОкруГлыс формы и уп-юц1эстс)1 В диск, котор11Й с)кимйстся сзади и принимаст Груц1с1~п~ф10 форму, будучи расц)1цъснным Впсрсди. Рас1цирсннйЯ псрсдняя часть этоЙ закладки, нйзыаасмйя нсраной пластинкой„ рйзаиаастся В ГОДОВИОЙ мозГ„Й узкая задняя — В Спин~ОЙ. Изу 1спис мОрфОГснсзй цснтральнОЙ1 нсрВнОЙ систсмы поктзйлО, что 111)собрйзо))анис нсраной пластинки В нсрВнук) трубку — слсдстаис ~111УХ НСЗЙВИСИМЫХ ПРОЦСССОВ: ИЗМСНСНИЯ ФОРМЫ КЛСТОК ПЛЙСТИН- 1,:И И ИЗМСНСНИЯ фоРМЫ ПОДЛСЖЙ1ЦСЙ ХОРД1*1.
ОТ ПОЗДНСЙ ГЙСТРУЛЫ К 1х1ннсй нсйрулс клстки нсйральной закладки из пЛОСКНХ прсараВ1ЙЮТСя В СТОЛбЧЙТЫС. ПОСКОЛЬКУ уВСЛИЧСНИС ВЬ)СОТЫ КЛСТОК рйЗ- 6ИВ"1Ю1ЦСЙСЯ НСРВНОЙ СИСТСМЫ На ЭТОЙ СТЭДИИ НС СОПРОВОЖДЙСТСЯ 1'Всличснисм Объсма, плоц1адь закладки умсньц1астсЯ. ( пособность ьлсток нсйрйльной эктодсрм11 к удлинснию зэпроГраммироаанй до Са~о~о Осу)цссталсния 1цъоцсссй 11сй1руля11ии, что 11одтасрждйстсЯ В экспср)1мснтах с нсй1роэктодсрмой В кульъурс, Ио ~пос~б1юсть клсток к удлинснию и прсарй1цснию В столбчатыс нс объЯсияст харйктсрнОЙ1 фОрмы В Видс юзймочнОЙ1 скВЙ)киныэ, кото))ую 11р)1н)1мйст закладка В процсссс нсйруляц11и.
Срсди фйктороа, из- МСНЯК)1ЦИХ ФОРМУ НСРВНОЙ ЗЙКЛЭДКИ, СЛСДУСТ )ГЙЗВЙТЬ ПРОЦССС ОК1фГлс)1и)1 и удлинсниЯ мйтсрийлй х01)дь1 В нйпрйалснии А — Р. Так, осли экспл11нтиройать Вмсстс мйщ)иал хорды и нсйроэктодсрмы„ ТО ПОСЛСдНяя П~ЪИНИМЙСТ ХарйКТСрщЮ форМу. ЕСЛИ ЖС удйЛИТЬ Хорду ИЗ За()одЫП)Й„ТО МорфоГСИСЗ 11СрВНОЙ ПЛЙСТИНКИ будСТ Наруц)СН. Хщъда плотно кОнт11ктируст со срсднси частью нсрВИОЙ1 пластинки, даижсния их синхронизироааны. ХО(ъда мсхйничсски измсняст форму лсжйГцсГО нэд нсй ~часткй исрВИОЙ П~ЙСТНИКН, создйаая В НСЙ МСХЙНИЧССКОС НЙПРЯЖСНИС, ТОЛКЙЯ СРСДНЮЮ ЧЙСТЬ ПЛЙСТИНКИ Впсрсд и рас)пи1)яя сс псрсднк)ю часть. При этОм задняя часть нс- ~)ВНОЙ ПЛЙСТИНКИ СОКРЭЩЭСТСЯ ПО 111ИРИНС„ПРСВРЙ)ЦЙЯСЬ В УЗКУ10 тУлОВ1пцную часть 11с))ВИОЙ т1)убки, КОГдй Утолщснис нсрВНОЙ пла" СТИНКИ ЗЙКЙНЧИВЙСТСЯ, СС КРЙЯ ПРИПОДН11МЙЮТСЯ И ПРСВРЙ1ЦЙЮТСЯ В нсраныс Валики (рис.
У1 ца, Вкл.), В это Врсмй зародыц1 уллинйстся В псрсднсзаднсм напраалснии, Й пластинка п~)сара1цэстся В нс- ~)ВИ1.1Й )кслОбок (рис. 53), Нс()йныс складк11, Встрсчййсь нй дорзйль- нОЙ сторонс, срастэютсЯ, и жслОбок прсВрй)цастсй В нсраную трубКу. ПроцССС СМЫКЙНИя рйЗВИВЙСТСя В КрйНИОКЭУДЭЛЬНОМ НЙПрйВЛСПИИ ОТ ГРЙН11ПЫ Г)РСЗУМПТИВНОГО ПСРСДНСГО И ЗЙДНСГО ОТДСЛОВ ГО- лОВИОГО мозГЙ. В псрсднсй час*и зйкладкн, Гдс онй была 1цирс, и В микрофиламснтОВ В утолцк;нии и ф~~ Гибании нерВИОЙ закладки пОдтВср стсй экспсримснтальнО. Гак, Воздй стаис Винбластином на зародыи) Ф ц)порцсВОЙ ляГУ)цки прсдотараща ф~,~ нсируляцию, 3 клетки нсранои пла тинки Возарапик)тся к исходной фо мс. У зароды)ца курицы клетки Иеран п~ае~и~ки ОкруГллк)тсЯ после Обраб ки колхицнном, а пОсле Обработки цй тохалазином В утрачиаак)т способное сокращаться на апикальнОм кОнцс.
П Видимом)', при Образоаании цснтралМ НОГО канала происходит прОГраммирО» ВаннаЯ Гибель клеток пуГем апоптоза, 4 петр щщпович ивдщщ В процессе ней))уляции реализуется' Весь набОр сВОйстй клеток, который ВпсрВыс Отмсчастся на Гйструляции, и© В иньпх пропорЦиях и с друГими акцснтами. Это процессы проли» фее)ации, ~~ГраЦ~~, поллриЗВЦии КЛСТОК и ОбраЗ~ВВ~~Я клсточ» ных пластОВ, измснснис Геометрии клсток, Групп клстОк и плас тОВ, процессы избиратсльнОЙ Гибели КЛСТОК. Б разных Гаксонах доля ка)кдОГО из этих прОцсссОВ В разВитии и диф1~)срснцироакю Оссаых ОрГВ~ОВ и нсранОЙ системы разная„но В итоГс их сумми- роааниЯ Всеада образУютсЯ ОсеаьГС Орпаны и нсрВнай трубка, В процессе ссГмснтации мсзодсрмы и нейруляции реализуется п))инцип дВОЙстаснности, или Гстерономнос*и, мстамсрии. 'Гсорик) ДаойстаснноЙ метамсрии раЗр~боТ~~ ВыДакйЦийсЯ русский эмбриолог П.П.
ИВаноа (1946). Ме)америл рассматриааетсЯ как Особый род симметрии, характерный длЯ )киВОГО, 1 стсрономность мстамсрии В эаолк)ции ВОзникаст с артикулят. Суть яалсния сО- стоит В том, что мстймсры Голоаы Гомономны мсГамсрйм личин" ки (лараальным ссГмснтам трохофоры) и нс ГОмонОмны ссГмснтам тулоаища.
Ларайльныс сегменты пояаляк)тся Одноарсмснно В Виде трех парньГх Образоааний мсзодермы. Мстамсры тулоВНФа (тулоаии$ные сомиты) заклйдыаа)от я пОслсдОВатсльно. ЛарВальныс (Голоаныс) ссГмснты разВНВак)тся В ОнтОГснсзс иначе, нс)ксли тулоаи)цныс, поэтОму ГОлОВныс и тулоаищные ссГмситы Гстерономны. У хордоаых лараальным сеГментам сООтВстстауют ГолОВныс сомиты, Их то)кс„как прааило, три и'ц)ы. ПОЯВЛЯК)ТСЯ ОНИ ОДНОВРСМСННО И ВНС СВЯЗИ С ТУЛОВИ)ИНЫМИ. ИНТС- рссно, что принцип Гетерономности как бы псрсноситсЯ на раз" Витис нср))ной трубки и прОЯВлЯстсЯ В надтаксономичсском сход- стас разаитиЯ сс ГОДОВнОГО ОтДсла и мнОГообразии тулОВНЩИОГО.
Если Голоаной Отдел — это ВссГда и у Всех сначала расширенная передняя часть нераной пластинки ранняя нсйрула)„затем 123 ПолагаЮТ, что су)цсствуст нс болсс дссятн мо)1ску)1 клсп)чнОЙ адГсзии, которыс, располаГаясь на повсрхнОсти клсток, чс сз спс" ку " точных контактов ОП))сдсляют морфОлогию развиваю- 1цсгося организма. Модуляцисй ~ВОЙ~ТВ молскул адгсзии Мо~ио Обьяснить Всю дина~ику и Вс)о м~~~ику отноцгсний мсжду клст- ками зародыша чсрсз измснснис адГсзивиых Отнов)сний мсжду ними» а через него — Влиянис на дслсние, диффсрснцировку» миГраЦию и Гибсль клсток.
1".ассмотрим три отлсльныс молекулы адгсзии (САМ): Х-САМ (молскулы адгсзии нсйральных клеток); 1.-САМ (молекул»1 адгс- зии клсток псчсни)' к) -С М 1сни); Кф-САМ (молскулы адгсзии нс111)»)глиальных ОК) ВСС ОНИ бЫЛИ ВЫДСЛСН11 КЗК СПСЦИ»))И»1ССКИС бслки, и прсинкубациЯ с соотвстс»Ву)огцими ант)ггсл»ми и'Йт а- . и' ОВала их активность и ингибЩ)ов1)ла адгсзию, 1ч-САМ - АМ существует В двух модификациЯх, В эмбриональной ( )»,д р)кац1с11 О'1 н ° МИОГО сиа) о)юи кисл».1ы2 )„рая Включаст т1)сть сиалОВОЙ кислОты пО сравнсни»о с Вмбрионалы1О11 и синт»»зирустся дс по) О. Но двинь)м элсктрофореза, »ч-САМ состоит из двух раздсльно мигриру)ощих компонентов (Мг 170000 и 140000 Да) и минор- ного компонснта (МГ 120000 Да).
По сост1И)у и последовательно- сти сосдннсния ами~о~и~ло~ Е- и А-ф~~)м11 1ч'-САМ идс11тн»1ны. ктивациЯ М-САМ кальцийнсзависима. Активиров»»нн).111 1»- Осу1цсствляст адгсзию Одн»)1)однь1Х клстОк (ГОМОфилсти'1сс- ку)о), хоро111О показанную на искусствснных липнднь»х мсмб» ' и- НЬ)Х ПУЗЬ ь х пузь1рьках„в кОТОрь1с был встр»)сн О»11пцсн)1ый г»-САМ. 1а- ран- кис пузь1рьки агрсгирОВ1)ли друг с д~)уГОМ, но агрсюция блокиро- валась антитслами к 1ч "( АМ ами к 1»-' ( АМ и нс Н1ла с пузьЦ)ькамн, нс содсрж11 1цими М-САЧ. Н '* Ч...а этОЙ мОдсльнон систсмс было показано, что двукрат11ос повыщснис ко)п(снт1)ации 1»-("..АМ в 30 раз увсличи- Васт ад1"сзию пузьц)ькОВ, 1 -форм»1 И-САМ (с болсс ни~ким содсржанисм сиаловой кнс- зот1 1) Осу111сствляст адгсзик) В 4 р)за быстрсс чсм Г-ф~~)м1 В -1Я)- лк)1(И)1 актиВность вьи:Ококонщ)ватиВ1и, чтО показанО м»»тОдом кр»)ссвид»)ВОЙ» адгсзии с использОВанисм 31гих Всщссгв из мозГа 11ЯГУВ1КИ, ЦЫПЛЯТ И МЫШСй.
1-САЧ по об , подОбнО».1-САМ, прсдставл11ст собой Гликйпротс11Н„ аминотсрминальная часть кОТОр»)ГО служит для клстка-клстОчно- ГО взаимодсйстВи)1, а карб»)ксилтсрминальная часть закрспл)1ст молекулу В ц)помсмбранс. 1.;САМ состоит только из одной полн- псптндной цепи (Мг 124 000 Да), структура которой В течс111»с разв11ТИЯ нс меняется, 1.-САМ раб»).гает в прис;,ствии кз 1яя адгсзию Одн»)родных клсток (ГОМО»1)11лсти»»сскук)). Г'-. и 1 -(»А Мы псрвичны, т.с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
