В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 13
Текст из файла (страница 13)
$(.лстки зктодсрмы, контактируЯ друГ с друтом, Образуют . непрерывный пласт, т.е. З($итслизируютсЯ. Они способны распростр«$няться над мсзодсрмой и энтодсрмОЙ. $««лстки мсзодсрмы имсют тсндснпию 1$нв(1ГНИ$(ровать В любОс находЯп$ссс)$ поблизости скОплснис клсток и дажс В то, которос Образуют сами. Клстк)$ Витодсрмы ОтнОситсльнО нсподвижны. Изб)(ратсльнос сродство у клсток а~фибий пОЯВДЯстсЯ на стадии позднсй бл($стулы, а характсрно оно нс только длЯ ~~фибий, но длЯ Вссх животнь(х Вооб($(с. ВОЗМОГ~О, что длЯ морфоГснсзов Губок, Гидр, Гаструл морских сжсй1 и ОТЧасти аМфиб~Й достато«1на 11В«соб$(ость клсток ползать„узнавать и нзбиратсльно сосди$(Ять«Я 4$)УГ с дрУГОм.
ВОлсс сл(йкныс формы мОрфОГснсзОВ прсдпола- 1«(ют и друГис качсства, из которых мнОГис нсизВсстны, ..")кспрсссия Гвн()В з$$Г()ть$ и п()явлвн$$Ф акт$$внь$х $(лвток. ($асто с 1)с 1))улЯ1$исй СВЯзывают начало работь$ (Вкспрсссию) Гснов зи10- 114. СущсстВуст $1равило, СОГласнО которому у Видов с мслкими «1й (склстками (2О0 мкм) (сны начинают работать ра$$Ь(пс, а у Видов 1«ол$«$$$ими ЯЙцсклстками (от О„З мм и боль$$$с) — позже. Суть ««В10жсстВй нспрямых мстОдОВ Опрсдслсния экспрсссии ГснОВ со" «10ит В инактивации Ядср з(Ц)одь$$$$а разл$(чным)$ спосОбами на «««11 или инОЙ стадии раза)$тия. Далсс изучают пОслсдстВия этой* В1$;1к) ива((ии и фиксируют Врсмя, коГда Они наступают.
В «$«$стност$$«у Вьюнов мстОдом инакти1)ации ядра сильнОЙ дО- «««11 ионизирующсГО ОблучсниЯ А.А. Нсйфах Опрсдслил силию ««9 «'«СОВ» и устано$$$$л псриод1$«(ность работы Ядср. Чсрсз 9 ч развитис ««ОВГЗ останавливалось, сели инактивациЯ проводилась В любое ««рсм)1 В псрвыс 6 ч р«1зВ$1т$$$1. С 1$ом01$$ью зтоГО и друГ$(х схОднь)х мстод01$ бь)ло показано, что у рыб (Вьюн) и амфибий $$ри Облучс«и(н $$дра зиГоты развитис Оста)(а$))$ивастс)$ на стадии позднсй бла«тулы и«слсдоватсльно, имснно с этОГО мОмснта ЛОл)кн1А быаи Начинать работ(1ть Ядра зарод$«п)$1$.
У морскоГО с)ка В а$$алОГичнь(х «Я1ытах разВитис Г(рскра11$1)стсЯ на стадии срсд$1с$$ бластулы, У мйл" <юсков (больо)ой Г$рудо1)нк) — на стадии 16, У аскарид — 2 — 4 иластомср0$)„у млскоп$(т($ю1$$их — послс 1$срвых двух дслсний. Если начало рзбот(й Ядс1) з')роды$$$а счит и ь началом собствсн- НО раза)(тия, тО $«1струл)щию, с кОтОрОЙ связыВают 1$0зникнОВс«п(с различий В клстках и с«1мую раннкно д)$(~фсрсн1$ир0$)ку зароФьппа«с))сдуст сопряГать с зкспрсссисй ГснОВ з(ц)одь11$$$$. Ди(ффсрснциаль)(ую актиВность Гснов В процсссс Гаструл)(ции «)ТРВ)ХВЮТ ПО$1Я)'„'ИЯ КОМПСТСНЦИН И ДСТСРМ$$НВЦИИ, Компстснтность зто СпОсОбнОсть клстки ди($х1)срс$$($ир0$)атьсЯ В $(сскольких нсмнОГих н(1пра$)лсниях, Дстсрминация — состОя,- 11ис„при котором клстка ужс Вступил($ на путь Опрсдслснной дич)- «1)срсн($иа($ии и находится В самом сГО началс (т.
с, мсжду дстсрми" на1$1(с1$ и диффсрс$$$$ировкоЙ1 нст чсткой Гран()цы). Д(1$$ны1$ пр$1ыср св(с раз СВ1(дстсльствуст О сложности Гаструляцпн, мнОГОкомпонснтиости, ОтноситсльноЙ нсзависимости и самостоятсльности Осу($(сствляю(1(их сс $(роцсссо$1 и Об их подВижности, блаГОд(Ц)Я которыы ВОзмо)кны Гстсрохронии. ДлЯ Г($ст~)улЯ$(ии х($рактср$$1$ активность особь(х Г$)упп клсток.
ЕВ(с ЛО начала Г$)струл)11$1$1$ длЯ МИОГНХ фОрм (амфибий, костис- ....~ $)МОы, морск«)$$ сж) бь(ЛО ОГмсчсно $1ОГружс11$$с Окрап$с$$$(ых нильским Голубь(м клсток (так назь(васмаЯ $1н(рссси)$) с повсрхности пО«1тн до бластоцсл)1. У морских с)ксй В началс ГаструлЯ$$1$И нсобычайно ВКТНВИЫ клстки $1срвич$101$ мсзснхнмы. Оии псрсмс1$$((ютсЯ от 1)нутрс$$1$с$1 стснки зароды1$111 В ~бла~ти бластопора В Клетки Вторичной меземхнмь1 оброзук)т Лефиннтнннук) мезощ1му Взрослой) Оргйнйзмй, клеткн перийчиой мезенхймы — ске:ют лйчнйкн морского ехай. Иь)Лелеййе Вторичной мезейхймы йз состпйВ псрВйчной кнпзкй зййе~н$иет процесс ГВструляцйй у мор" ских е:кей* (рис.
47). У Вмфнбнй В облпстн блВстойорВ нйблхзлш)тся колбоййдйые клеткн фнс. 487. 0йй способны сокро)айтьсй, йктнВно персмепзВ- хсь Внутрь, н тййуть зп собой остВльйые клеткн, Рис. 47. ПОВеление мезенхнмных клеток В холе гиструлящщ у морского е)ка (Ч. Бодемер, 1971). ПерВичнмс мезенхимньге клетки у)ке мигрирокин Внутрь блйстоцелй, Бторичнь$е мезснхймнме клетки пОпйлок)т Внут))ь блй" стуль$ Вместе с ЙнйВгннйруюпФЙ перВичйой кюпкОЙ, Эти клстки прОЙВ- ллют больп~у)о ВктиВносгь и обрлзук)т псеВлойолнн, Мезснхимнь~е клетки СОХРВНЯХ)Т СВОЕ ПОЛО)КЕННС НВ ВЕРГПИНЕ ПЕРВИЧНОЙ Кн)ИКИ, З ИХ ИИТСВИД- нь)е Отростки пересекйют пОлость телВ н соприкхсхк)тсй с Внутренней поеерхностью эктолермы.
СокрВиение этих ОтросткоВ спос06стеуст не" ПРЕРЫВНОЙ ИНВВГН)ЬЗПИИ ПЕРВИЧНОЙ КИП)КИ, В ТВК)КЕ ОТЛЕЛЕИИЮ МЕЗЕН- хнмных клетОк От перничной княки: 1 — Вторичиля мезеихймВ; 2 — перВичиля мезеихим3„3 — Верхи )нхй юигш; 4— псейлоподйй Й хлетклх йеРФииы перВВВ)юн киизки„' 5 -- эктолермх 101 дермы. БылО покаЗано„что наружный монОслОЙ клсгок прсЭум ТНВИОЙ эктодсрмы бластуль1 А1111г») Обладает Одннакоаыми морф генетическими потснциЯми как В Области Щ)сэумптиВИОГО эп дермиса и нерВнОЙ пластинки, так и В области прсЗумптиВИ хордомсэодсрмы.
Монослой этих КЛСТОК Всэдс имеет Ограниче ные морфогенстичсскис потенции, приобретает ~~ОЙ~~~~ эпи лия, растет пластом по Вн) Грсннсму слОю псрВичнОЙ эктодсрм и нс растет по энГОдсрмс, й кОГда Он пОЛОстлан мсэснхимным клетками, то Обраэуст прааиль11ь»й ~дНОСЛОЙИ~Й эпи*слий. Б меэснхимы эпителий ~т~~о~~т~я нсорганиэоаанн1,1м и формир клсткн, Выдсляю1цис муцин (так ИЗЗыВаемые присоскОВые кл ки ранней личинки). КУк-.гкн наружного слОЯ учас Гка прсЗумптиВ ИОН* хорды нс Обладак)т индуцируюгцим дсйстаисм и под Влийнй СМ ВНУТРСННСГО СЛОЯ КЛСТОК ПРСЗУМПТИВНОЙ ХОРДОМСЗОДСРМЫ ПРИ Обретают колбоВ11дную форму, 11ОГ1)ужаЯсь Внутрь эароды111а, Клстк наружнОГО слОЙ эктодсрмы В состаас зачатка нсрВной систем прсВращаются В клстки Выстилки спинномозгоВО$0 канала и же лудочкОВ ГОлОВИО1 О мОЭГа — эпсндимнь)с клетки.
Наружный сл0 щ)СЗумптиВИОЙ хордомсЗОдермы, подстилаюший изнщ)и матери хорды и мсэодсрмы сомнтоа„обрадует эпителиальную 1ипохордальную 11ластинку (т.с, крышу пс~)ВичнОЙ кишки), Внутренний слОЙ псрВичноЙ эктодсрмы Включаст Области эпим дсрмиса, нсрВИОЙ пластинки, хордомсэодермь1. В норме Внутрен, нии* слой, состОЛВ1ий из рыхло расположенных интердигитирую 1цих клеток„нс имеет ~В~ЙСТВ эпитслиЯ. Этн СВОЙстаа могуг 6 приобретены им Щ)н длитсльнОм конта»сгс с Висп1нсй средой ил)1 средой Внутренних полостсй зародь1111а. Морфогенсти'1сские потенции Внутреннего слОя псраичнОЙ эктодсрмы 11)11рс„чем наружно-' ГО, и шире их собстаснного Щ)оспсктиВ»юго эна 1сниЯ, Нсдстсрми" ~ ниробанныс В эктодсрму клстки Внутреннего слоя В контакте с~ Внсшнсй срсдОЙ и Внутренними пОлостямн Зародыша уплОВ1ают СЯФ приобретают СВОЙстаа эпителиЯ и могут формирОВать присоскОВыс клетки.
В Окружении мсЗснхимы клстки ВнутрсннсгО слоя' дифференцируются В структуры мозга и хорды. ДстсрминироВан-~ ньгс на стадии ранней п1струль1 В хордомсзодерму Внутреннис клсткк1 этОЙ Области Щ)и псресадк1»х диффсрснцирЯОТСЯ нс тОлькО В хорду) н мьшп1ы, но и В моэг. Од~ако Внутрсннис клетки дстсрминиро- ВВИИОЙ области хордомсэ1)дермы В эксплантатах и экспсримснталь ных пересадках нс сгюсОбны формироаать эпитслиальныс структу ры, т, с. различия В морфогснстичсских СВОЙстаах клеток Внутрен-1 него слОЯ псрВичнОЙ эктодсрмы В раЗных ОбластЯх между прсЗумп 1 тиВными Закладками мсньшс, чсм мс)кду клетками нару)кного и, Внутреннего слосВ В Од1ГОЙ и тОЙ:кс прсэумптиВИОЙ Облает)1. В Опытах Г.А.дстлаф было пок11эано, что наружный слоЙ псрВично)1 эк-, 'тодсрмы по мОрфОГснстнчсским СВОЙстаам ОдинакОВ В ОбластЯх прсЗумптиВных хордомсэ1)дс1)м, нсрВИОЙ пластинки и эпидермиса„ 11»»»ПЛИЧВЕТСЯ ОТ ЭНТОДСРМЫ.
ЭТИ ОПЫТЫ ПО11ТВСРЖДВЮТ СПРВВЕДЛИ- 1»»»»"гь прсдстаВлсния О трехмерном 1)аспОложснии щ)сЗумптиВных ~»»;»ТКОВ На Карте беСХВОСТЫХ ВМфибИЙ. У ХВОСТВТ~~ ~~ф~бий В период ГаструлЯции с1цс нет расчленения эктодсрмы и хордомсэодсрмы на наружн~Й и Внутрснни)1 слои я 1юэтому гнпйхордальная пластинка у них Огсутстаусг (Ес1)пъап, Р» Ф; Ксцег, 1975) (рис. У ЦВ. Вкл,). Наружныс клетки бластул бссхВостых амфибий ОбъсдинЯютсЯ »»»питслиальный пласт пОд дсйстВисм ионОВ кальция при кон- 1,»кте с Внешней срсдоЙ. Это соп1)ОВождастся Ограни 1сннсм их иорфогснстичсских потенций и приобретением способности к й»ибОлии и инВВГинации. ГаструлЯциЯ и нсйрулЯций предстаВДЯют сОбОЙ Яркис примс- 1»,» согласОВанного пОВсдсниЯ бо~~~иХ масс эмбриональных клс- »»»К.
КВК ОСУ1ЦССТВЛЯСТСЯ ТВКВЯ СОГЛВСОВВННОСГЬ, КВКОВЫ СС ЦИТО»» Я ические осноаы? Работы лаборатории Л.В. БслйусоВВ. на кафедре ~»1бриологии показали„чтО суц1сстаенный компОнснт этОЙ соглаг»»аанности — феномен контактноЙ полйризации клсток (КПК), ь~»торый СОстоит В том, что В ОтВст на морфологичсскук) поляри»;»11ию ОДИОЙ ~~е~ки полЯриэустсЯ ~~С~ДИЯЯ, "Гаким Обраэом Воэш1кают СОмкнутьгс 1руппы поляриЗОВанных клеток, 11апримср »»учки колбоаидных клеток при ГаструлЯции или столбчатый нсй1й»эпитслий В ходе нсйрулЯции.
КПŠ— ЛОВОльно бь1стрыЙ процесс.. требустсЯ Всего несколько минут, чтобы полЯриэациЯ псрся1ла с однОЙ клстки на СОссднюю. ( тОЙ жс скоростью подаорачи" »»;»ютсЯ клетки В ходе гаструлЯции чсрсэ дорэальную губу бластопора (одна клетка за 2 — 5 мин). КПК вЂ” процесс самоограничиВа- »»»1цийсЯ: полЯриЗациЯ группы клеток нсиЗбсжно ВыЗыВаст растЯ" »:ение соседи~~, а это тормоэит дальнейшую поляриэацию, Дан» НЯЙ процесс бьгл математически смодслирОВан Б.
Н, ~елинцсВым, н рсэультаты модели подтВсрждаютсЯ В эксперименте. Таким Об- ~»1130м, с01ласОВаннОС пОВсдснис клстОк щ)и Гаструляции и нси*- 1»улйции В эначительнОЙ мсрс можнО Обьйснить ВэаимйдсйстВисм КПК с сю ъкс порождаемыми силами упругого натЯжсний. Процессы, подобные КПК, распространЯютсЯ нс ~~~~~0 Вдоль пласта, но и В Глубь клстОчнь1х масс (ч"ГО Особснно характерно ллЯ бссхаостых амфибий). В рсэульта с Воэникают ус~оЙ~Н~Ы~ трехмерные поля клсточнь1х натя)ксний, Если нх дсформироаать или 1»ВЗрушить, морфогснсЗ раэупорядочиаастся, клетки начинают »»сети ссбЯ хаотичнО. НО стоит хОтЯ бы на короткое ВрсмЯ (нссколько минут) Вернуть натяжение, как морфогснсЗ сноаа »юэ" 1»рашастсЯ к нор~С (А. В.ЛакирсВ, 1989), НспосрсдстасннаЯ функ- ННЯ 1гатйжсниЯ сОстоит В стимулЯции сборки пучкОВ микрофила- мснтоВ и ~~СОЦиироВВ~~~~ с ними клеточных контактоВ. (:борка '»тих структур — непременное услоВНС иитсгрирОВанного морфогснсЗа. Глава 6 Ней РУЯЯЦия ПОСЛС ПСРИОДЙ ГЙСТРУЛЯЦИИ У ВССХ МСТЙМСРНО ПОСТРОСННЬ$ ЪКИВОТНЬ$Х НЙЧИНЙСТСЯ Щ)ОЦССС ВЬ)ДСЛСНИЯ И ССГМСНТЙЦИИ ОССВО МСЗОдСрМЬ$.
У ХордОВЫХ НЙ ЭТОЬ$ ЭТЙПС рйЗВ)$)З$я ЗЙКЛЙЛЬ$ВЙСТСя ОбрйЗуСТС$$ цСНТрйЛЬ)$Йя НСрВ$$Йя СИСТСМЙ (Ш.) СЪ. В СНЛу $$ЙГЛядНО» СТИ СС ПрС$)брйЗОВЙНИй И ВЙ)КНОСТИ СЙМОЙ ЦНС ВССЬ ПСрИОЛ ПОЛ~» ЧИЛ НЙЗВЙПИС Ф$$С)$РУЛЯЦИЯ$. $Ъ ЭТОТ ПСРИОД РЙЗВПТИЯ И У ХОРДОВЬ)Х$ Н у ССГМСНТИр0$)Й$$$$ЫХ бССПОЗВОНОЧНЫХ ОТМСЧЙСТСя ~~0~0 06$цИ)~ ВЙ)КНСЙ$ПИХ С06ЬП"Ий: форМИруСТСя КОМПЛСКС ОССВЫХ СТруКТур, Про»+ ИСХОЛИТ НЙЧЙЛЬНОС ОбособЛСНИС И ОКОНЧЙТСЛЬНОС рйСПОЛОЪКСНИС В ОРГЙНИЗМС ЗЙКЛЙДОК ВССХ ОСТЙАЬНЫХ ОРГЙНО — ПРОИЗВОДНЫХ ЭНТО- дсрМЬ$, ЭКТОдсрМЬ$ И МСЗОЛСрМЫ. ЬКИМ ОбрйЗОМ„)$$$ ЭТОМ ЭТЙПВ РЙЗВИТИЯ У )КИВОТНЬГХ РСЙЛИЗУСТСЯ ПЛЙН СТРОСИИЯ 0$)ГЙНИЗМЙ, ИМС ЮЪПИЙ 06)цИС ЧСрТЫ. УКЙЗЙННЬГС 06$ЦйС ГОМОЛОГИЧНЬ)С СобЫТИЯ В 1)ЙЗВИТИИ ЧЛСНИСТЬ$Х бССПОЗВОНОЧНЫХ И ВССХ ХордОВЬ)Х ~ОЗВОЛВЮТ ИС$)ОЛ)»ЗОВ$$ТЬ ТСр-.
МИН ФНСЙРУЛЯЦИЯе КЙК СИНОНИМ ПОНЯТИЯ аЗЙКЛЙДКЙ ОССВЫХ СТРУК" ТУР И РСЙЛИЗЙЦИЯ ПЛЙНЙ СТРОСНИЯэ И НЙЗЬ$ВЙТЬ ТЙК ЭТОТ ПСРИОД рйЗВИТИя, ~~МНя, ЧТО у 6СС$$ОЗ$)ОНО$$НЫХ НСТ цСйТрйЛЬ)$0й$ НСр$$НОЙ СИСТСМЫ, СТРУКТУРНО ГОМОЛОГИЧНОЙ ХОРДОВЫМ )КИ$)ОТ$$ЫМ. ГСИСТИЧССКИЙ КВИТР$)ЛЬ ИВЙР~$ЛЯ$$$ИИ. ИССЛСДОВЙНИ)$ ДВУХ ПОСЛС- дних дссЯтилстий В полной мсрс подтВсрд$$ли Глубиннос сХОдстВО ЭТОГО Э*ЙПЙ рйЗВИТИя у ВССХ МСТЙМСр$$0 ПОСТрОСННЬ$Х бССПОЗВОНОЧ- ных и позВоночных л$НВОтъ$ь)х. Болсс ТОГО, нй молскуляр$$0-ГснсТИЧССКОМ уроВНС 6Ь)ЛИ НЙйдСНЬ$ И ИЗУЧСНЫ ВЫСОКОГОМОЛОГИЧНЫС КОНСТруКцИИ„06$цИС дЛя ПрсдСТЙВИТСЛСЙ СЙМЬГХ удйЛСННЫХ НСродСТВСННЬ)Х ТЙКСОНОВ„С фУНКЦИСЙ КОТОРЫХ СВЯЗЬ)ВЙЮТ РСЙЛИЗ$$$$ИЮ ПЛЙНЙ СТРОСНИЯ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
