В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Пр)1 формировзн(1и звсзд Вс()стс)1(1 сосдиняк)тся ЛВЙ ЦОМТ— клсточныс цснтры с кзждой или по крййнсй мсрс с большинОГВОм Гипотстичсски ~яктив)(ых Группе В ко~)тикйльиоы слОс пО срсйством динймичсской 1)ол)1мсриз(1(111И субъсд)1ннц Губулййй. ВСРОЯТНО, ПОСРСДСТВОМ ТЗКОГО ЖС МСХЙНИЗМЗ, КЙК В МНТОТИЧСС-,' КОМ ВСРСТСНС, Щ)ОИСХОДИ Г 4'НЙТЯЖСН((СФ ИИТСЙ ЗВСЗД И ВС1)СТСНО ( смс(цйстсЯ В объеме Яйцз или блйстомсра, зйиимзЯ положение,' ОПРСДСЛЯСМОС РЙВНОВССИСМ Щ)ИЛОЖСННЫХ СИЛ.
( ОКР((Т1(МОС КОЛЬ- цо, формирусмос микрофилЙмснтзми, подстил(1юи1ими клс Гочную ысм61)З1(у, (ъбр(1зуст борозду дроблсниЯ, но(ъмЯль110 ориснти- РОВЗННУ(о К ОСИ МИТОТИЧССК010 ВСРСТСНЯ И ПР()ХОДЯ(1(УЮ ЧСРСЗ СГО ссрсдину. "1 Яким Обрвзох(, сслн 1(снтр митотичсскоГО Всрстснз ф)1кс1(рустсЯ точно В Гсомстри (сском цситрс объсмй клстки. ()Йздслснис тйкОЙ клстки будст рйвномсрным. Если сс Йквивныс Гщппы й кортсксс рЙсщ)сдслсны нсрввномсрно, то митот11чсскос Вс" рстсно будст В тоЙ или инои стспсни смс(цсно нз Гс(ъмстрн 1сскоГО цснтрз и сооп)стствснно дслснис клстки 6)дст нсрйвномсрным.
Принято рйзличзть двз Видз щ)оцсссй цит()ГОмии — посрсдством нйтйжсниЯ ужс су(цсствую1цсй плйзмсп ичсскоЙ мсмбр(11(ы (ЙлсциТЙЛЬНЫС И ОЛИГОЛСцИТЗЛЬНЫС яй1ГЙ) ЛИбо ПУТСМ НОВООбрЗЗОВЙНИя Мсмбря)1 В ПОГРЗНИЧНЫХ 06ЛЙСТ)1Х Мсжду (ЪЛЙСТОМСрйми (МСЗО- И ПОЛИЛСПИТЙЛЬНЬГС яйцй). В ЛСЙС*ВИТСЛЬНОСТИ Обй щЮцСССЙ ПрОИСХО- лят щ)и Всяком дслснии, н0 вь11)11жсн1,1 В рззной стспсни. Пр(1 цито(омии, осу(цссГВЛЯсмоЙ псрв1(м способом„кйк пр(1вило, сушсствснно нйру)11Йстся рсльс(1) яйцз, При цитотОмии ВторОГО ролй рслы(1) яйнз нс слишком измснсн и можно полйГзть, чтО исходнОс р(1СГцыдслснис Йктивных Групп по кортсксу яйц(1 В зн(11(итсльной м';рс с(ъхрйнйстсЯ нй Внсшних повсрх)(остЯх блйстоысров.
Это Объйс11яст упоминзв(пийся Вышс еплзнэ СОхрйнсния прост1)янствсннОГО И 1Ч)СМС1111(ЪГО ПЙТТСрня др06ЛСНИя я1(ц ЙМ(1)ибИ11 И рЫ6. 1) СООТВСТСТВИН С ЧИСТО ГСОМСТРИЧССКИМИ СВОЙСТВЙМИ Щ)И ВСЯ" К(ЯО Р()((Я ЦИТОТОМИИ УВСЛИЧИВЗСТСЯ УЛСЛЬН((Я 11ОВС~ЪХИОСТЪ (ЧИСЛО СДНИИЦ повсрхности, пр11хоДЯП(ссс)1 нй сДиницу объсмз) ДО (срних 1:лс Гок В срзв)(снии с мйтсринск011.
При 1(ср(1вномс1)ном дслсн ии ) дол ьиЙя повсрхность мвлОГО (ълЙСТ()мср(1 щъсвь1 1)1зст т()ковую у К1)УПН()ГО бЛЗСТОМСрй. В СООТВСТСТВИИ С Ощ)СЛСЛяСМЫМ КорТСКСОМ мсхзнизмом дслсниЯ збсолк)тнос числО кортикзльных зктиВных 11)упп В Обоих до (срн)1х блйстомсрйх Одинйково, но Щ)и зтом умснь- ЯГЙстсЯ их ~~~~~, ЩъиходЯ1цсссЯ нй сдинийу объсмй, т.с. происхо- ЛИТ 4удСЛЫ(ОС рй36ЗВЛСНИСФ ЗКТИВНЫХ Групп. МО)КНО ТЙК)КС ОЖИ1111ть псрсрйспрсдслсния кортикзльн!э(х ГруГ(п пО повсрхности Вновь 1)брззОВЙнных мсмбрйн (лйтсрйльнЯЯ диффузиЯ).
В случйс цитото- миИ ПО ТНПу НЙТяЖСНИя ЭТО ерй36ЗВЛСНИСэ дОЛ)КНО 6ЬГГЬ 60ЛСС 1(~~~жсно, но, ВсрОЯтно, это бь(взст и Щ)и цитотомии, осушсств- лйсмОЙ прсимущсствснно путсм ИОВООбрйЗОВзннЯ клсточных мсм- ()1)(1Н. В рСЗуЛЬТЗТС ПОСЛС 3 — 4 ДСЛСНИЙ ДробЛСНИЯ ИСХОДНЗЯ еуДСЛЬ- ИЗЯ) плотнос~Ь Йктивных Г1)упп В кортсксс рззбзвлЯстсЯ нйстоль- КО, ЧТО СТЙНОВИТСЯ СРЙВНИМОЙ С УДСЛЬНОЙ ПЛОТНОСТЬЮ ВЗЗИМОИН" ДУЦИРОВЙННЫХ (В СМЫСЛС ~НЙВСДСННЫХ~) ГРУПП НЗ ПОГРЙНИЧНЫХ х(сжду сйссдними клс'Гкйми Г|)знЯх. Этим„возможнО, ОбъЯСИЯстсЯ Яозникновснис тйнГснцийльно нзпрйвлснных борйзд дроблсниЯ, ЛЛя КоторЫХ ИСОбХОдИМЗ рЗЛНЙЛЬНЗя ОриСНТЙция МИТОГИЧССКОГО всрстснЙ.
НСЗЗВСр111СННОС ЛИСКОИЛЗЛЬНОС дробЛСНИС ПОЛИЛСцИТЙЛЬНЬГХ ЯИЦ, ВСРОЯТНО„ОПРСДСЛЯСТСЯ КЗК СКОПЛСНИСМ КОРТИКЙЛЬНЫХ ЙКТИВИЫХ ГРУПП НЗ СРЗВНИТСЛЬНО МЙЛОЙ ПЛОЩЙДИ ПОВСРХНОСТИ ЯЙЦЙ„ ТЙК И НСДОСТЗТОЧНОСТЬЮ КОЛИЧССТВЙ ЭЛСМСНТОВ ЦИТОСКСЛСТЙ ДЛЯ РЙЗДСЛСНИЯ ГИГЙНТСКОЙ* ЖСЛТОЧНОЙ МЙССЫ. ЯДФРНО"ПЛЗЗМФИНЬФ ОТНОИ1ФМИЯ. ВОПРОС О ВЗЗИМООТНОШСНИЯХ ЯДРЙ и цитоплйзмы клстки имсст долГую НСГорию.
Нзчзлом сс слсдуст (.ЧИТЙТЬ ПОЯВЛСНИС ПРСДСТЙВЛСНИЙ О ЯДСРНО-ПЛЗЗМСННОМ ОТНОШС- нии и ~)ядз довольно умозритсльных тсорий О рсГуляции процсссов РОСТЙ, ДСЛСНИЯ И ДИЧ)фСРСН1(ИРОВКИ КЛСТОК, ОТРЙЖЙЮ(1(ИХСЯ НЙ ИЗ- мсиснии ВТОЙ Всличины. Вь(яснснис роли нуклсиновых кислОт и зтйпов бслкОВОГО синтсзй, т.с. мсхйнизмов, посрсдством которых дслятся ядро и структуры цитОплззмы, Отодви)(уло прсдстзвлсния о Ядср110-11лззмснном отношснии нй Второй плйн. Вопрос Об Обрйт— ных Влияниях — клсточнОЙ псрифсрии нз зктивнОсть ядрз — стйл Р(1ЗРСШЙТЬСЯ В ТСЧСНИС ПОСЛСДНСГО ДСС)1ТИЛСТИЯ.
ПО СОВРСМСННЫМ Щ)СДСТЙВЛСНИЯМ, РСЙКЦИЯ ЯДРО КЛСТКИ (ЙКТИВЗЦИЯ КОМПЛСКСОВ РЙИСС НС фУНКЦИОНИР01ИВШИХ ГСНОВ) ПРОИСХОДИТ В РСЗУЛЬТЙТС ВЗЗИМОДСЙСТВИЯ ВНСШНСГО фЯКТОРЗ (ГОРМОН, ЙНТИГСН, МСДИЙТОР) СО спсцифичсскими длЯ эт010 фйкторй ОбрйзовзниЯми нз клсточной* пОВсрхности (рсцспторйми), В рсзультйтс которОГО ~зйпускйютсяэ ВИУГРИКЛСТОЧНЫС фСРЫСНТЙТИВНЫС ПРОЦСССЫ (ЗДСИИЛЙТ11ИКЛЗЗЫ— ЦАМФ вЂ” ПРОТСИНКИНЯЗЫ) НЗ ПСРИ(~)СРИИ КЛСТКИ.
РОЛЬ ядрй В ПСрИОд ПСрВЫХ дСЛСНИЙ др06ЛСНИя МИНИМЙЛЬНЙ, ПОСКОЛЬКУ ПРОЦССС МОЖСТ ОСУ(ЦССТВЛЯ ГЬСЯ В ЯЙЦЙХ С ГЙПЛОИДНЫМ нйбором хромосом, либо ВОВсс бсз хромйтинй, но с сохрзнЯюшимися клстОчными 11снтрйми. Однзко с пОлнОЙ уйсрснностью нсльзя СКЙЗЙТЬ, ЧТО ПИТОТОМИя дробЛСНИя 6СЗРЗЗЛИЧНЗ дЛя ядср НорМЗЛЬИО рйзви ВЙюшихсЯ зйродышсй. НЙкйплиВЙстсЯ Всс большс фзктов, 93 !» »$ Перемещеиие клет$)к и Влеточиых илзст$)В. В самом Общем В ГаструлЯ$$ию характеризуют понЯтиЯ,эп$$бол)$Я» и эмболиЯ». П эп)$болисй понимзстсЯ про$$ссс псрсмсщс)$и)$ клеток по поасрхноСти ЗародЫ$$$З, ПОд ЭМбоЛИСЙ вЂ” ПерСМСщеиие КЛСТОК ВиутрЬ Зародь$$$$з, ЭпиболиЯ и эмбОлиЯ вЂ” этО Описзтсльныс хар$$ктсристик$»$ морфогснстическ)$х даижсн$$Й клеток, происходя$$$их нз Вссх этапах ОнтОГснсзз, но ВО ВрсмЯ Гаструлй)$$$и Они нзибблсс Вь)рзжеиы, ОСНОВНЫС ТИПЫ ДВИЖСНИЯ КЛСТОК СЛСДУЮЩИС: ИНВЗГИНЗЦНф ВПЯЧЙВЗНИС Пласта КЛЕток, $$ИВОЛ$ОцИЯ' — пОДВОрзчиВЗнис пЛЗСП$, КЛСТОК, ОДНОПОЛЮСНЗЯ И МНО$ОПОЛЮСНЗЯ ФММИГРЗ$$ИЯ",К)$СТ$)К Вйутрь, делзминзция '— разделение сди$$ОГО пласта клеток нз даз слоя„растяжс)$ис клеток, конасргсниня — схождснис клстОк и диаергснциЯ вЂ” расхождение клеток (рис.
45). Из рис. 46 изображены чстырс способа обрззоВЗИИЯ мезодсрмы. В формообразоазтсль)$ь$х про$$сссах ззмстну$0 роль играет соГлзсоазннос измсисние формы клстОк. В изменении формы клетки ПРИНЙМЗЮТ УЧЗСГИЕ ЭЛСМСНТЫ ИИТОСКЕЛСТЗ И ПРЕЖДЕ ВССГО ТЗКИВ структуры, как микротрубочки (М Г)„микрофилзмснть$ (п)$,'$ и промсжуточнь)с ~~)ил$$мснть$. В создании ~)ормы клетки играют роль промежуточныс филзмснты, так)кс Входя)цие В состзВ $$итоскслета.
ПОмимО Опрсдслсний ч)орх$ь$ иитоскслст ОбуслОВлиВзст даи)кение клеток и клсточнОс дслснис, тем самым участауя В СОздзнии СТРУКТУРЬ$ ТКЗИСЙ И ФОРМЫ ОРГЗНОВ. С изасстной долей услоВности мОжно принять, что $)ь)тяжсние И ПОЛЯРИЗЗГ$$$Я КЛСТОК ОСУЩССТВЛЯЮТСЯ С ПОМОЩЬЮ ОРИСНТИРОВКИ микрот$)убо $ск. У $$скоторьгх кищсчнополйстнь)х по)$ЯриззциЯ наружного слоя клеток служ)$Т осноань$м механизмом Г$)струля$$ии. В ТО ЖС ВРСМЯ В СЛОЖНЬ$Х Т)$$ИХ ГЗСТРУЛЯЙИИ ЭТОТ ПР0$$ССС ЯВЛЯСТСЯ ОДНИМ ИЗ ЭЛСМСНТОВ ПСРССТРОСК. Сокрз$$$с)$$$с клеточных тел осущссталястся с помощью мик- РофиЛЗМСИТОВ, ВЬ$ПОЛНЯЮЩИХ (~)У$$К$$НЮ ЦИТОМУСКУЛЗТУРЬ$. В процессе гаструлЯ$$И$$ Могут принимать участие кзк ~аободно мигрирующис К$$стки, "гзк и пц)смс$цс$$ис клстОчиых пластоВ.
Напрзалс)$ис клсточнОЙ м$$гр$$$$ии Опрсдслястс)$ дистзнт$$ыми и кОнтзктными $)ззимОдсйстиия)$и. Д)$ста$$'$$$ь)с $$3$)имодсйстаия В ОбЬ$ЧНЫХ МорфОГСНСЗЗХ, ТСМ боЛСС $)$$$$НИХ„МЗЛО$)ерояТНЫ, СПС$$изльнь$ и редки. КО$$тзкт$$ь$с Взг)имодс)$ст$)ия, Открытые П. Вейсом В 2О-х годах ХХ В, для клеток В культуре, по-Видимому, случа- ютсЯ и В эмбриогснсзе. Орис)$тирукй$$$$м субсГрзтОм здесь м0$'ут служить ~)$$брилль$ межклсто $)$0$$ срсдь$ и соссд$$ис клетки.
Длй 0$$снк)$ значимости биологии клеток В морфогснетичсских процессах Вообще и гзструлЯ$$$$и В частности чрсзиь)чз)$но Ва)кны дзнныс Опь)тоа Дж.ГОльтфретср$$. Еще В 30-х $'Одах Ои, пОмсщая кусо $к)$ ранних ззродыщс)$ $$$ $ф)$6$$$$ В бсскзльиие$)ую и бсзмзгнис- Р»»с. 45. '1 и Йм гзстру)$я)$$$й: .$ -- »»у»»»'»»»»»й)»йр»»зй»»)»»»$»»»р»»»$)»»»; Б,— Б» — й»)»»»»ел»)й»»т»»д» й»»~ ~г~л»»й уйййй)»»»Рйй»$»»»»~йГ)й»И»»»»; В». 8) — ЛЕЛйй»»»»йй»»й У гйдрой~йо»о»»ОЛ»»йй О»)»й ~йй~с»)~~М'„ »»»»:Т$)у~»й)$»»»» у»:»»»»»$й)мелу)»,» А»»»Ы») ~й»йх»»и»Ъ; Д»„Д) — »»»)~»»~дойй)е)»»- »»»»»»»:т»»л»»»»»;»сг$)ул»»»$»»»» у»»й~~ййг»» с)»»$ .Ь~»»$й»~»~)й~~ ЙМ»~ƄŠ— эй»$бой»»й у ~»»»яй»~»е)»»йкй»»»»»'й»ерш К$») й»:Ый)Ы; 1 — бЛйС) ОЗЕ»»»; 2 —:))»)»)Л©р~»З; 3 — Эйй)- зер~~; 4 '- .»~»б»$»»»й»»$»»»» й»»»»»~»е)е»)хйи»); 5 — йел»)~»»»йеш»»й )»0)оле$»йй; 6 — блйсг»)- »»»)Р: 7 — ~»е»»~й йр~е»$)еро»й»; Ь"- й»~)$)»»»$сл»; 9 — »йй~»»»»йй»»$$»".»»»)$$, йойр»»нй»йй$»»»$ й»й»»;$)хй~»»."г».
6~~с»у.:~ игл»)йожй»» ($$». Л) — йо Т, В.О~)$)оу~»о»»0$$; Я», Д» — йо Л.В. В»елйусову; »)с»альйое — пй П, П, Нй»»но»»у, $937) Вую срсду, добиВалсЯ ТОГО, что Они рассыпались на Отдсльныс клсткй. При добавлснии В срсду кальциЯ происход1(ла рсассоциациЯ зтих клсток и Образовывались клсто п(ыс к0$(Гломсраты, Если Диссо($иации 1)одвсрГа)$$(сь Гаструлы амфибий, то В рсассойиироваи$(ь(х коиГломсратах наблюдалось Воссосдинснис клсток В соотвстствии с их ПРОИС$(ОжДСНИСМ И".$ ТОГО ИЛИ ИНОГО ЛИСТКа $««.ЛСТКИ ЗКТОДСРМЫ СО" сдинялись с клстками зктодсрмь$, клстки мсзодсрмы — с клстками мсзодсрмы«клстки з)подсрмы — с клстками В$1тодсрмь1.
В рсзультатс такОЙ ссГрсГаци$$ зародь$$$$свыс листки В рсасс01$иированном, конГломсратс Восстанавливали ИОрмальнос ВзаимораспОложснис. ПрсдпОлаГастся, что 1$роцссс рсассо((Нации и ссГрсГа$$и)$ — стохастичсский, т.с. ~с~ован на случайнь(х контактах клсток дру$ с друГОм, а избираГсльнаЯ рсорГанизациЯ зависит оГ Взаимной адГсзивности их мсмбран при кОнтактных ВзаимОдсйстВНЯх.
ПО Гипотсзб $, Розсмана, узнаванис клсток ~снОВано на мсханизмс типа фср- ., мснт-субстрат. На повсрхности Вза)(модсйствуюп(их клсток р()сположсны субстрат и фсрмснт. Фсрмснт„сосди)(ЯЯсь с субстратом, нс ~ еоткусьпист» сГО, а сосдиняст клстк$4. Интсрссно Отмстить, что даль- ~ нсйшсс сущсствова$1ис клстОк на стадии Гаструлы у амЦ)иб$$$1 сО- ' прЯжсно с обЯзатсльным измснснисм их формь$, хар«1ктсрной длЯ амсбо$(дноГО Движс)(НЯ. Клстки зародып)сй амфибий В культурс, нс про$$$сд1$$ис фазы амсбОиднОЙ миГрации, нс спОсобны испОльзО- * Вать СВОЙ жслток и пОГиба)От. АЛГсзивность и подвижность нсодинаковь$ у клсток разных листков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
