В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Осу)11сствляют адГсзию структур 1га ран- 1н»х стад11Ях Онто1снсза. Есть и Вторичньгс сАМы, у»»аству»оц1ис В частных Гистогснсзах, напримср Мф-САМ, »)су111сствл)1ю11111с сли- панис нсйронОВ с клстками Глин. АдГсзиЯ здссь калы1ии*зависимая. Мф-САМ нс содсржит замс'Гных кОличсств полисиалОВОЙ кислоть1 и нс мсняст свосй щ)уктуры В про11сссс р»1звития. В разви.гии нсрвной систсмь1 в змбр11огснсзс цыплснка 1ч'- и 1.- САМЫ Опрсдслйютси на Очснь ранних стадиях и выступают„таким образом, как псрвичныс. Они Обнаруж)»В»)ются болсс чсм В Одном зародышсвом слОс и Вы))вляются В дсля)цихся клстках. МфСАМ (в п1)отивоположность И- и 1.-САМам) ссть ~ол~ко в произВодных нс11роэктодсрмы, Он актиВсн В постмитОтичсских клс'гках и поз1Ому Опрсдслястся как Вторич)пяй. Р1)звитис нсрвной систсмы мОжно прсдст11вить В Видс двух 6Ольщих СТ1)дий: 1) индукция нсрвной систсмы, образованис 11срвной трубки„ 2) гистогснсз и уста11овлснис структурнь1х СВЯзсй, Опрсдсляю1цих функциональнук) актиВнОсть ЦНС, На псрвОЙ1 стадии — индукции — Вар)»ации количс тВ 1ч- и 1- САМ Отра)кают Границы нсрвной пластинки, На Второй сгади11— гистогснсзс — поЯВДЯстсЯ Хд-САМ„11 1,-САМ исчезает.
1»-САМ ссть на стадии Г)1стОГснсза и у ВзрОслых»1)орм, НО В псринатальный псриод мсняст Е-форму иа А-фОрму, 11- и 1.-САМ1я коэкспрсссируются В клетках бластодсрмы. На с 'адин 10 сомитОВ у цыплснка„т.с. коГда нсйруляциЯ ВьЦ)ажс11а, Х-~ 'АМ собирастся В районс нсрвной пластинки и исчсзаст нз л11гсрал).11О11 зктодсрмы. Позднсс акт11вность 1ч-САМ Возобновлястся в Области латсральнОЙ эктодЦ)мы, В мсстс (1)ормированиЯ хяжлзликовых и ф1ц)ингиалы»ОЙ плакОд. В протиВОположнос)ь этОму 1)ктив)»ос) ь | -САМ утрачий11с ГСЯ В рай»)нс нсрвнОЙ1 пластиики„но ~~)11нястс)1 В Области латсральноЙ зктодсрмы. Нсрвиа)1 ~~~~~~~~~ прсвра1цастся В нсрвную трубку, СОСТОЯ111у1») из нс111)оэпитслиал1 И1.1х клсток. В нсй прсдц)сствснник11 нсйральных и глиальных клеток Являются 11-САМ поз11тивными, а ): и Му-САМ негативными.
Кф-САМ сосрсдоточивак)тс11 в Вснтральном рай»)нс нсрвноЙ трубки на стадии 31 сомита. В это врсмя Хр-САМ содсржитсЯ в нсйри Гах, которыс Образук)т бслос Всцгсспю ~пни~ого моз).а, но ОтсутствуЮТ В тслах нсйронов, ПО мсрс роста нсйр11тов Кф-САМ 11ктив)1рустся там, Гдс Отросток увсли»1ив11стсЯ, а по мсрс ст11611- лизации и мислинизации исчсзаст из мислинизированных трактов. В цснтральной нсрв11»)й систсмс Взрослых животнь)х Хф-САМ Остастся только В нсмислизированных тр1)ктах (обонятсльный).
~Ч-молскулы В противоположность ЙД-САМ присутствуют В тслах и нс11ритах Вссх клсток нсрВнОЙ систсмы, но количсство и состав 1ч'-САМ нсодинаковы (А- и Е- форыь1) В разнос Врсмя и разных Областях нсрвной сисгсмы, В кажлоЙ Обла~~~ разв)н)аю1цсгосЯ мозг»1 количсство »ч-САМ с)п)жастся по мсрс Взрослсния, К трсм нсдслям Оно достигаст Взрос- ««;, '-*«« ЛОГО уровня«т, с.
1/3 От пика, Е*-форма (ха)ъактерная длЯ зарод ща) заменятся А-формой (характерной для взросльгх) постепе но между 1-Й и 3-Й неделями после рождения. Отношение Е-фо мы к А-форме в разных местах мозГа неодинаково, что, вероятн Отражает нсобходимук) там силу адгезии, ибо следует иметь в Виду что двукратное увеличение ~~нцен~р~ции молекул приводит к 30 кратному возрастанию адГезии.
Сначала уровень ЕМ-молекул Ота ражаст стаДию ускОренного роста нерВных пучкОВ и нсобходне~ мОсть достижения контакта, поэтому кон««снтра)«ия Относителье~ но невысокая, Во В~)смя функци~на~~ной стабилизанин, Обуслов~~ ливающсй прочную структурну)О 01)Ганизацию, ЕК-САМЫ замее~ няются высокоадгсзивноЙ А-«))ормой, фиксирующей нервные ~~язи.» Гипотеза подтвср)кдастся мутантными мышами, страдающимИ) вертячкой. У них замедлена Š— А-конверсия, и в г~тдиулярном слаб. клетки Пуркинье нс формируют зрелых синапсОВ. 8 на«".Гоящсе Время нсйральную индукЦию Объясняют ВзаимО действием активаторов и ингнбиторов — полипептидных сигналь- НЫХ МОЛСКУЛ. В.
Их ЧИСЛУ ОТНОСЯТ СЛСДУЮЩИС: 1. О«)дд««)«(л«)~фл) — В чистОм Видс Вьгзь)васт нсйрализацию В нанамолярных концснтрапиях, тогда как дру нс сигнальные фак- ТОРЫ вЂ” В ПИКОМОЛЯРНЫХ. 2. Ф«ил«~с)))«)лп«л фМЙ~6)ги)) — идентифипирован у млекопитающих как сскретируемый белок„ингибирук)щий Вьгсвобождснис активин-рслизинг-факт«)ра. Акти Вин сскрстирустся '~кжс щпеманОВ- ским Организатор«)м ам~)нбнй и В низких к01щснтрапиях пОддер)киВдст эпидЦ)мальную ди«~)4)сренпировку эктодсрмы.
У зародышей амф~биЙ фоллистатин участвует В пропсссах нс)««)альной индукпии (см. Гл. 7). Он экспрсссирустся В п«псмдновскОм организаторе и, пОдОбнО ноггину, Вызыбает нсйралнзг«««ию эмбрнональ" ной эктодермы при инъекциях СГО НРНВ;. При этом эффект зависит Ог дозы, Так как активин поддерживает эпидц)мальную диф- .
фсрснпировку«то ~о~аГ~ЮТ, что нсйрализующсе действие фоллистатина ОпосрсдованО дктивином. ("Вязываясь акГНВином, фОллистатин Открывает эктодцъме путь к нейродиффсрснцировкс. 3. Хо~)дил (сЬ«))й))) — экспрсссируется уже В п))сзумптивном ««Организаторе««' на позднсй бластулс, пр«)должаст нарабатыВаться в собственно организаторе на Гаструлс и затсм исключительно В ' хорде (поэтому хордин). Иньскпия его и РН К В вентральную Часть бластулы Вызывает Образ«)ванне дополнительных осевых комплексов, а добавление «)чищенного хо1)дина в культуральную среду с эксплантатами эктодермы Гаструлы Вызьгвает их нсйрализапию. ПолаГак)т„что Он действует, создаВая Градиент Вычитания и тсм са" в~м дорзализирует ткани, связываясь с Вентрализаторами ВМРЕ «1~пс Гпог~йо®е))сг)с ргоы)па). ВМРЕ также экспрессируются В п)пс)««ановском «ърганизаторс и других структурах ранних зародышей «КЯФибий.
Подобно тому как Фоллистатин связывается с активил««м, хордин связывас'Гся с ВМРЗ, оставлЯЯ эктодсрме пугь к нсй- ~«ЯЛЬНОЙ ДнфферЕнцнроВКЕ. 4. Ген цер«)ерус (ееглегщ) — экспрсссируется в Глубоких слоях ««~Я ««НИЗВТОРа„аКТИВИРУЯСЬ фОЛЛИСТВТИНОМ, ХОРДИНОМ И НОГГИНОМ. Йто~)ой по прсдставлснности в Организаторе после хордина. Белок « ~о не Выявлен. кДНК церберуса кодирует 270-Й аминокислотный «Я«липсптид, нс имскипий ГомОлОГии с другими белками. ИРНА«. ЯЦ)бсруса 1п )«иго и при эктопичсскОЙ инъскции 1п )«1УО индупиру«ъ переднеголовные ~а~ти мозг. В щпемановском ОрганизатОре Вайдсны ростоВыс факторы млекопитающих„способныс нсйра)изовать эктодерму раиних Гаструл амфибий. 5, Лщ3 — принадлежит к надссмейству Т(3Р (трансфОрмирую«Яис рост), Инъекция ИРНА Хпг3 Вызывает нсйрализацию экто- ««СРМ Ы.
6. Г6ГЗ и Г6Е4. Принадлежит к семейству Н~Р (факторы роста ф~бробластов). Способ~~ нсйрализовать клетки эктодсрмы «и )«««го «ц)и условии их Дезинтеграции. Если эктодсрма нс Дсзинтсгрирована на клетки, то "ГолькО Очснь ВысОкис нсфизиолОГическис кОН" ««снтрации Г«'.) РЗ и Н))=4 нсйрализуют ее. Полагают„что они слуАат факторами экспансии нсйральнОЙ диффсрснпировки В эк«одермс и действуют совме~тно с Дру~ими нейрализаторами (Л. И.
Корочкин, А, И, Михайлов, 2000). Наряду с секрстируемыин Ор1анизатором сигнальными полипсптидами-э«~)фскторами В вейрализации эктодЦ)мы учасп)уют Гомсобокссодсржащис Гены, «КСПРСССИРУСМЫС В НСМ. 7. ХЙ~)1 — ~т~осится к семейству Е~п. Инициирует экспрессию хордина (но не ноггина и фоллистатина). ИРНА Хзйгп1 индуцирует синтсз нсйрОспсцифичсских транскрипт«)В В эктОдс1)ме Гаструлы. ««~, .)«шл«)«з — Вместе с И)п) 1 Определяет ~пособнОСТ~ щпсманов«)рг ~низатора к индукции Головных с~руктур Экспрсссирустся на поздней бластуле — ранней Гаструлс в начальный период иейрализу)ощсй активности шпсманОВскОГО Организатора.
В опытах с Дезинтеграцией эктодермы «и прего н~бЛЮД~~~ эффскт аутонсйрализации клстОк. На эктодсрмальных клетках есть ~)ецспт«ьг)ы к мезодсрмализуюп«им, эпидсрмализующнм и нейрализукйпим «~)акторам. Как указыВалось Выше, щпсманОВский ОрГВ- ииз«)т«)«) сск«)стируст энлогенный фоллистатин, который инактиВируст актиВин, Вызывающий мсзодсрмализацию и эпидц)мали)зци~«) эктодсрмы и приводит к нсйрализдцни, Это свидетельствует О тОм, что сиГнальныс молскулы, секретируемыс шпсмановс" ким Оргдниз«)тором, являются )инструктивной««причиной нейра" лизацин и лишь Снимают запреты на нес.
Это так называемая ~дс- СО6СТВСННОГО бЛЙСТОПОрй. ПОЛ ЭКТОЛСрМОЙ ХОЗяИНЙ 7рйНСПЛЙНТЙТ ДИффЕРЕНЦИРОВЙЛСЯ В ХОРДУ (б. ()РСП)ЙПП, Н, МЙПЗО«(«, «924). ИСПОЛЬЗОВЙВ НСПИГМСНТИрОВЗННЫЙ ТрЙНСПЛЙНТЙТ ИЗ дорЗЙЛ1 Ной ГубЫ бЛЙСТОПОрй Т«)ИТОНй (7Г(П()Т(5 СГ()ййц~) И ПОМССТИВ СГО ~6ЛИЗ~ бЛЙСТОПОРй ПИГМСНТИРОВйННОГО ХОЗЯИНй (У'. 1()СЛ(аЛ(~), ИССЛСДОВ()ТСЛИ 06Нйру)КИЛИ, ЧТО щ)И ЭТОМ НЙ ТСЛС ХОЗЙИНЙ фо«)МИ«)ОВЙЛСя фЗКТИ" ЧССКИ СПГС ОДИН ЗЙРОДЫЩ. У ЗТОГО ЗЙРОЛЬППЙ РЙЗВИВЙЛИСЬ ХОРЛ11, СОМИТЫ, НСрВ1Гйя Трубкй„ЛИ(«)фСрСНЦИрОВЗННйя Нй ГОЛОВНОЙ И СПИННОЙ ОТДСЛЫ„(1 В 011ТОДСРМС ХОЗЯИ1ГЙ ВОЗНИКЗЛ ЛОПОЛНИТСЛЬНЬ(Й КИПГСЧНЫЙ КЙНйЛ. РЙЗЛИ 1ИЯ В ПИГМСНТЙЦИИ КЛСТОК ГР(11(С11ЛЙ11- ТЙТЙ Н ХОЗЯПНЙ ПОЗВОЛИЛИ УСТЙНОВИТЬ, ЧТО ХО«)ДЙ РЗЗВИВЙЛЙСЬ ИСКЛЮЧИТСЛЬНО ИЗ КЛСТОК ТрЗНСПЛЙНТЙТ(1, СОМ ИТЫ 6ЫЛИ Ч*'1СТИЧНО 06- РЙЗОВЙНЫ КЛ('.ТКЙМИ ТРЙНСГ(Л1)НТЙТЙ„З ЧЙСТИЧНΠ— ХОЗЯИНЙ И НС60ЛЬ((13)1 ЧйСТь КЛСТОК ТрйНСПЛЙНТйТй ВО1(1ЛЗ В СОСТЗВ НС«)ВН0117рубКИ ~0~0~~ 0«)Г31(ИЗМЙ, КОТОрйя 6Ь1Лй ВЫПОЛНСНй ГЛ(1ВНЫМ Об«Х(ЗОМ КЛСТКЙМИ ХОЗЯИНЙ («)ИС.
63«. ИЗ ОПЫТОВ СЛСЛОВЗЛИ Двй Вй)КНЬ1Х ВЫВОД(1.* Рис. 63, ИНЛук1(1)Я лополин п)льного ймб«)нон(1 у т«))ггонй (1)с(11(пнс)гг) пс- рЕСЙ)КСИНЫМ КуСО)КОМ ГубЫ б)ЛЗСТО110«)3 (ПО В, Вй«)Пйу, «965]: А — Ннй Р)Ч()НН)(Н))) СО С)О()ОНЫ НЕРВНОЙ )1))»б)(Н; Б — )О)):(, сО СТОРОН() ННЙуННР()))знно11 нср))ной )Руб)(н: Н вЂ” то»к(, .'~)о))ы)н нз (тййнн 1)о )кн )())ос))); l — ))) )~е» НЗ НОНщ)СННОМ ц)Е)С; 1 — БРОСИ»Л' КНН)КИ Р()(НННеНТй; 2 — Нц)ВН»Н) 71)убКЗ; 3-- ~01)лз; 4 — со))нт; 5 — н()не»(ныб )(1)н))); 6 =- нро~))ет нндун)11)()))»н(н»)Й ннн))(н„ У вЂ” н)(лу)(нр()н()нный ()о н» (ны(1 кзн;~; 8 — с»)мнт нн)(у((нро))()нного )»)б()но)н); 9 ))НЛу)(Н()ОН')ННЫЙ НЕР()НЙ)1 Т~)убкИ„'Ф вЂ” ПО)1(Ю)~ЕНН')й ХО1)д~) «.
СуЛЬбй МЙТСрИЗЛ(1 Т«)ЙНСПЛЙНТЗтз (дОрЗЙЛЬНОЙ ГубЫ 6Л11СТОПО- «)3;» ОПРСДСЛСНЙ И НС ЗЙБИСИТ ОТ ОКРУ)КСНИЯ. 2, Пс«)ссйх(с)(ный мйтс«)и»зл дорзйльной Губь( ВлиЯст нй судьбу Окру)К((Ю1цИХ СГО КЛСТОК ХОЗЛИНй ТЙКИМ ОбрйЗОМ, ЧТО ПОКроВНйя ЭКТОдС«)МЙ П«)СВ«)1(ц(ЙСТСЙ В ЛОПОЛНИТСЛЬНук) 11С«)В1(уЮ Т«)убку, МСЗОДС«)МЗ вЂ” В ОССВУИ) МСЗОДСРМУ, Й В ЭНТОДСРМС фОРМЩ)УСТСЯ ДОПОЛ1111ТСЛЬНЫ11 КИ1ПСЧНЫЙ КЙН11Л. ВСС ВТИ СТРУКТУ«)Ы ВОЗНИКЛИ ПОД ВЛИЯНИСМ ТРЙНСПЛЗНТЙТЙ— КЛСТОК до«)З(1»1ЬН011 ГубЫ 6Л()СТОПОрй.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
