В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В клетках (:ертоли ВыЯ1Глен1Я рззличныс Виды дсГидрОГензз„кислая и 1целочная фосф11тззы. Содеркзние этих (рср- МЕНТОВ ЗЗВИСИТ ОТ фЗЗ С11ЕРМ11ТОГЕНИОГО Ц11КЛ11. ЦИКЛИЧЕСКИМ КО- лебзнийм В сООГВетстВин со спермзтОГенным циклом подас~мкено СОДЕРЖЗНИЕ ГЛИКО1"ЕНЗ И ЛИПИДОВ В КЛЕТКЗХ ( ЕРТОЛИ.
ПО мере созреВания спермзтид у мнОГих млекОпитзющих ус- ТЗНОВЛЕНО УВЕЛИЧЕНИЕ ДИКТИОСОМ И ОТМСЧЕНО ИХ УМСНЬИ1СНИЕ ПО мере ззВершения спермзтОГснсзз и Вь1ходз спермиеВ й просиет ка" НЗЛЬЦЗ. У крыс Описано уВсличение рззаеталеннОсти цистерн эндО- плззмзтическОГО ретикулума В период Внедрення спермзтид В ци" топлззму клеток Сертоли или редукция цистерн эндоплазмзти" ческОГО ретикулумз В период Отделсння спсрмиеВ. В процессе спермзтоГенезз клетка Сертоли периодически НЗм~~~~т СВОЙ контур, менЯютсЯ площадь ее ~о~р~~о~нОВ~~~~ с базальной мембрзноЙ, ~х1зВеталенность цитоплззмзтических Отросткоа, форма, ОбЪем и МССТОРЗСПОЛО1КЕНИЕ ЯДРЗ. Одно из Вззкнейщих прОЯВ~~~ий ззВерц1ениЯ дифференцирОВ- ки фолликулЯрнОГО ~~~Т~ЛНЯ вЂ” ОбрззОВание плоти~~ специфиГсских контзктОВ ме®ду бокОВЫми поВерхнОстЯми Клеток, получиВГцих назВзние зон, или соединений 1".-"ертоли — Сертоли. Клетки Сертоли имеЮТ еще Одну специфи 1ескую ОсобенностЬ: В зрелом СОСТОЯнии они ТерЯют СпособносТЬ к пролиферзции.
Однако ЗГО не следстВие изменения ГормонзльнОГО статуса, тзк как ни Гипофизэктомия„ни инъекции ГормОнОВ, ни культиаироВание с ГонздОтрОпинзми не ВлиЯют нз блОк пролиферации. С, Рзйциной (1966) ВЬГСКЗЗЗНО ПреДПОЛОжеНИС, ЧТО утрата СПОсобНОСТИ К Пролиферзции саязана с периоДНЧескими пОТерями (до 40%) цнтоплззмы клетками (".ертоли В процессе спермзции, Это су~кдение бь1ло Высказано по знзлОГии с результатами опыт~В Гартмана, В которьсх уДзление части ЦитОплззмы у амебы блокирОВзлО ее Де" ление. ПОскОльку не у Всех млекОпитающих спсрмзция сопрОВОждзе'Гсй потерей цитоплззмы клетками Ссртоли (кролик, сОбзкз), пОстОльку этОЙ знзлОГией нельзЯ Объйснить Всех случаеВ блОкз пролиферзции, Возмо®но„утрата пролиферзции кзк-то сВяззнз с началом их специфическОЙ функции, тзк кзк соВпадает с пояале- НИЕМ В КЗНЗЛЬЦЗХ ПЕРВЫХ СПЕРМЗТОЗОИДОВ. МЮФРИИИЮЧНЬМ' Ь;ЮИЖ4ПМП4 Ю С~РМЮХИЙХХ Ю4ИЙИЫ1Ш: МАФМЙМНИИИЮ".
Щь'.х. Нз уроане бзззльиой мембраны клетки фолликулйрнОГО эпн" телия (клетки Сертоли) не контактируют друГ с друГОм, з сосед- СТВУЮГ С ПОЛОВЬ1МИ КЛЕТКЗМИ. КОНТЗКТ ИХ НЗХОДИТСЯ ВЬПИЕ, НЗД слоем спермзтОГонии„ОбрззуЯ нзД ними как бь1 СВОД. У плОДз и у ИОВОрожденных мюкду клетками Сертоли имеются лиц1ь щелеВь1с КОНТЗКТЬ1. Нз протя®ении прот1убертзтноГО периода происходит ~~~~~В- ление плотных контактоВ, которое заВерц1зется к мОмеиту пояВ- лениЯ В семенных кзнзльцзх перВОЙ партии сперматОцитОВ, У по- ЛОВОЗРЕЛЬГХ МЛЕКОПИТЗЮЩИХ СТРУКТУРЗ ПЛОТНЫХ КОНТЗКТОВ фОЛЛИ- кулйрнОГО эпителиЯ стабильна нз протйжении Всех стадий сперматогенного цикла. О.руктурз контзктоВ Сертоли — Сертоли и их фОРМИРОВЗНИЕ В ОНТОГЕНЕЗС, ПО-ВИДИМОМУ, ИММЗНЕНТНЫ И ЯВЛЯЮТСЯ ~~~~~ ВЗ®НЫМИ ДЛЯ СЕМЕННИКЗ СВОЙСТВЗМИ СЗМИХ ЭТИХ КЛЕ- ток. Они не заВисЯт От поло~~~ клеток.
Нз раЗВНТие и фор~у кон- тактоВ Клеток Ойртоли нс ВЛНЛЮТ ни Гипофизэктомия, ни Гонздотропины. Однако при нзрущениЯх спермзтОГенеза отмечень1 НЗменениЯ В клетках Сертоли, из чеГО мо~кно допустить и Обратное: нзрущение строения и функции клеток Сертоли мо~кет при- ВОДИТЬ К ИЗмеНЕНИЮ СПЕРМЗТОГЕНЕЗЗ, ЗОНЫ ПЛОТНЫХ КОНТЗКТОВ ДЕ- лЯт контзктиру1ощие Кл~тки по ВЫСОТС От бзззльной мембрзнь1 к просаету канальцз на компартменты (отсеки). И бззальном слое НЗХОДЯТСЯ СПЕРМЗТОГОНИИ И ПРЕЛЕПТОТЕННЫЕ СПЕРМЗТОЦИТЫ„В ОплОЛОтВОрение — зто ВызыВЙемое спермйтозоиЛОм побужЛенне яйпй к РЙзВитийз с ОДИОВременнОЙ перелйчей яйцеклетке нй- ~ чслстйеннОГО мйтеРийлй Отпй.
Й пРОпессе ОпяолотВОрения спсрмйтозоил слиВЙстся с ~Йцо~, при Ятом ГЙплоилное ялро спермй~озоилй ОбъелинЯетсЯ с зйВерщиВщим леление созреВЙИНЯ ГЙпло~~дньГм Ялром зрелОГО ЯЙцй, 06РЙзуЯ лйплойлнОе ЯДРО зиГоты. ЗиГотй — зйродьил будущеГО ОРГЙнизмй, состОЯщеГО из ОднОЙ клетки, В которОЙ нспойтофимым 06РЙзом комбйннрЯОтсЯ ГенеГические сВОЙстВЙ Ролитеясй. ( ~Й~О)КНЫЕ ЙНЙТОМИЧЕСКИЕ, фИЗИОДОГИЧФСКИС И ЭТОЛОГИЧЕСКИС особснностн Ролительских ОРГЙнизмОВ ОДИОГО Вилй, созлйкицие Возмох~ность ОбъелинениЯ их пОЯОВых ~л~т~~ и зйтрулнЯЙзщие ме~кВИЛОВые скрещиВЙния„рЙссмйтриВЙются специйдьнОЙ ЛисципЯиной — биолОГисй РЙзмно~кениЯ.
Не кйсйЯсь зтих ОсОб~нност~Й, ~Г ~~~~~, что В лктбом случйе ОплолотВорений~ прелкнестВует Осеменение. Осеменение мо®ет быть нйру~кным, если полОВые продукты ВьГВОЛятся ВО Внешнкйо, кйк прЙВНДО, ВОЛИ)ло среЛу„ияи Внутренним, если спермйтозоилы ВВОлятоя В полоВые пути сймкн, ВзйимОЛейстВия мякских и 3кенских ГЙмет ВО Время Осеменения нйзыВЙ~От Листйнтными. К ним Относят тйкие сВойстВЙ пОЛОВых клеток, кйк хсмотйксис, стереотйксис и реотйксис. Хемотйксис— способность спермйтозоиЛОВ ДВНГЙтьсЯ по ГРЙЛиенту КОИПентрЙ- пии ВещестВ, Выделяемых яйцеклеткой. Хсмотйксис покйзйн дяя мнОГих беспОзВОнОчных (Гилроилные, моллюски, НГлоко)кис, полухОРЛОВые).
'1Йк„у морскоГО е~кй .зГГоя~м1осеяй.ой~~ ~й~;Ййптй~ Вылелен хсмотйкснческий фйктор спсРЙкт, прелстйВленный лесятийминокислотным пептилом, Й у АГЙЫсй Рййстййьт четырнйЛцйтийминОкислОтным псптидОм — Резйктом. Пол Реотйксисом понимйют спОсОбность спермйтозоиЛОВ ДВНГЙтьсЯ протиВ тОкй экиД- кости В полОВых путЯх сймки„Й стереОтйксис — это способность лВиГЙтьсЯ пО нйприиению к более крупному, чем сйм спермйтозоил„Объекту, каким ЯВЯЯетсЯ Яйпо. Пролол~китеяьность ~кизни спермйтозоилОВ и яйпеклеток кйк пРН нйрумном, тйк и при Внутреннем Осемснснии ОтнОснтельнО неВеликй. Яйцеклетки ~ИОГНХ беспозВОночных, Й тйк~ке Рыб и Йм- АКТИВАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ В процессе актиВации яицсклстки у Всех жнВОтных нспосрсдстлснно участаугот мембрана Яица и кортскс, В кортексс соерсдо" точсиы Глобуллрны Й белок (О-дктин) и больщое количестВО мсмбраннык пуаырькО — кортикальиык Гранул — структур, ВО мноГом ~ ОмолОГичиык акросоме сперматозоида.
ПрояВлсния реакции акти Вацни многообрааны (рис, 22): ОбрааоВанис бугорка ОплодотВоренил: быстрмй блОк полиспсрмии", кортикальнаЯ реакциЯ," мсдленньй блок полиспсрмии; ОбразОВание ОбОлочки ОплодотВОрсния; псриВитсллииОВОГО пространстла (рис. 1 цВ, Вкл.). У иглоко~кик и рлда других жиВОтнык Одно иа Выражений реакции актинацни — ОбрйзОВанис буТОрка ОплоДОтВОрениЯ. Он формирустся как ВГярост яйцеклетки наВстрсчу акросОмальному Выросту сперматозоида после прОцссса ФузнаВания~', т.с. рецепции бнндииОВ сперматОзоида соотВстстВукицими рецепторами кслточной Оболочки Яйца.
Образование бугорка ОплодотВОренил, как и акросомной ннти, сВяаано с полимсриззцисй кортикзльного актина. Участие микрофиламснтОВ В формироВВИНН буГОрка ОплО" дотВорсниЯ легко доказыВВстсЯ его блокирОВаннсм при дсйстВНН ци'ГОхйлааина В, Как уже ГОВОрилось, В месте конТакта мембран полОВык клеток происходит слиЯнис мембран с ОбразОВанисм канала, пО кОторому ядро и цснтриоль сперматозоида проника$от В цитоплйзму яйца.
Мембрана сперматозоида ВстрзиВВстсЯ В мембрану Яйца и нскО" торос Врсмл продолжает солранлть Особые сВойетВ„ частности имеет пОВьписнн~йо прОницасмОсть для ИОНОВ гча', В реаультатс МСМбранНИЙ ПОТСНцИВЛ яйцСКЛСТКИ ИЗ ОТрнцЖТСЛЬНОГО (-7О Мв) на несколько ескунД сганОВитсЯ слабо поло®итсльным (+10 мВ). Именно В этО Время яйцО ОкВЗМВастся нспроницасмым для НЗ" «няцних спсрмат030идОВ, Это ЯВлснис пОлучило назВанис быстро- ~««блока полиспсрмии и имсст с~ысл для жиВОтньгх с монйспсрииым оплодотВорснисм. Мсханизм быстрого блока объяснястся яаяичисм В мсмбранах Яйца и спсрматозоида рсцспторОВ, чу" ° «Внтсльных к знаку заряда, Опытами с приложснисм Влсктродоя ~.
мсмбранс яйЦсклстки показано, что иамснснис ааряда мсмбранм Вссго на 5 мИ мсняст сс проницасмость для спсрматозоидОВ. ! Ьложитсльно заряжснная мсмбрана Яйцсклстки лля спсрматозо- ЯДОВ НСПРОНИЦВСМа. ИСКУССТВСНН~Ю ПОЛИСПСРМИЮ МОЖНО ВЬГЗВЗТЬ, «ясржиВВЯ сс зарЯД на уроянс 6Π— 7О мВ, а такжс путсм умсньц~сння концснтрации натрия В мОрскоЙ ВОдс. Мсмбранный потснциал при быстром блокс полиспсрмии ос- «ЛСТСЯ ПОЛОЖИТСЛЬНЫМ ВССГО ОКОЛО МИНуГЫ фИс. 22). ЭТОГО ВрСМС- ни нсдостаточно для надсжноГО прсдотВращсния полиспсрмии, Далсс ра~ВИВастся мсдлснный блок полиспсрмии„который Обсснсчи Вастся кортикальной рсакцисй.
Кортикзльная рсзкция — это ««.'3мснснис пОВсрхностнОГО слОя яйца В рсзультатс контакта СО «-псрмйтоэйидом. От мсста Вхождсния спсрмйто~оида и Встраиаания сГО мсмбраны В мсмбрйну Яйца Вслсд зй пОступлснисм Мй рас ~ространястся Волна ВысаобожДсния Са" из энДоплйзматичсс- ХОГО рстикулума — Внутриклсточного лспО ионОВ кальция. 8 клст- КЭХ ВССХ ЖИВОТНЫХ ПОКЗЗЗНВ РОЛЬ КВЛЬЦИЯ КВК УНИВСРС««ЛЬНОГО ННИЦИВ«ТОРЯ«ЭКЭОЦИТОЗа«3 КОРТИКВЛЬНая РСВКЦИЯ ОТНОСИ'ГСЯ ИМСННО к рсакции Вкаоцитоза. Кальций, ВысВобождснный иа Внутриклсгочных дспо„инициируст Встраияанис мсмбран кортик«~льных Гранул В мсмбрану Яица.
ВслсДстВис Вто1 о пОВсрхность мсмбрйны яйцсклстки уВсличиВйстся болсс чсм В 2 раза. Ионофор кальция А23187 был успсцтно использоаан Для ВктиВВЦии кортикальной рсакции у самьгх разных ~~~ОВ Яйцсклсток. При Втом на ЯЙцсклстках морскнх сжсй былО показано, чтО йктиВдция нс ЗВВиссла От ПРИСУТСТВИЯ ИОНОВ КВЛЬЦИЯ ВНС ЯЙЦСКЛСТКИ. ЯЙЦСКЛСТКИ, ПОМС" щснныс В Воду, лиГцсннукз ионОВ кальция, ВктиаироВзлись «псрмзтозоидами В присутстаии ионофора, который открыяал Внутриклсточнос дспо КалЬция. ОСВОбождснис Внугриклсточного кальция наблюдали Визуально, используя бслок ВкВОрин.
ЭкВОрин„ сосдиняясь с ионами кальция, начинаст СВститься. (:Всчснис можст быть нас голько сильным„йто сго можно Видсть нсаоор~жснным Гл««Дом В тсмнотс. ВысВО60ждснис кальция сопроВОждэстся ВолнОЙ СВсчсния, начинакяцсйся В точкс ~~НЦ~ации по Вссй поВсрхности ЯЙцсклстки. Вслсдстаис:~аоцитоаа ВысВОбожДастся содсржимос кортикальных Гранул, В сго состаВ Входят; ,.Г~ Протсолити«~сский фсрмснт Витсллинояая дсламинааа, Отдсля~о~цая жслточну~о Обол~~ку ОГ цитопла~матичсскоЙ мсмбраны путсм лизирОВания тйк наЗыВасмьгх дснсинОВых ручск, со- СдИНякяцИХ ПРИКрСПЛСНН~~О ВИТСЛЛИНОВук«обОЛОЧКу С цИТОМСМбраной, ' 2. Протсолитичсекий фермент епсрморсцспторная Гидролаза Оевобо)кдаюрцая повсрхноеть ЯЙца от оесвц(их на )кслточнОЙ Обо лОчкс епсрматОзОидОВ, лизируя еайты их Соединения, 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
