В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Накопление 58 и тРН К осуществляется без амплификации, а просто за счег работь$ многократно повторенных генов, кодирующих РНК. и РНК транскрибируется с хромосом„образующих так н$$зь$$$е$- СМЫЕ 4Лдм$$ОВЬ$С $$$СТКИее — ДССПираЛИЗОВВННЬ«Е ГИГВНТСКИС ПСТЛИ ДНК, перед вхождением В метаф$$зу.
Выходя В цитоплазму, ИРН К покрывается бслковои обоЛОЧКОЙ и Образует и$$формосойь$. Больц$инспю их ниходнтся В пОкОя«йсмся состоянии В цитОплазмс ООциТа И е$КТИВИРУЕТСЯ ПОСЛС ОПЛОДОТВОРСНИЯ, Амплифицированнез$$ ДНК В кйнцс Оогснсза разру$$$астс$$. Ядро 0$$$$$$та В п$и$фазе мейоза В оогейезе. В профазе 1 мейоза ПРОИСХОДЯТ К0$$ЪЮГ$$$$$$Я ХРОМОСОМе 06РВЗОВВНИС СИН$$ПТОНЕЬ$е$$$Ь- ного комплекса, кросси$$$.0вср, т.е.
события„опрсдсляю$цис Все дальнейц$ис процессы мейоза (см, рис. 5). В начальнЫЙ период мсйОза, на которь«Й приходится малыЙ рост, В ядре 00цита Осу$цсствляются мейотичсскис преобразования хромосом и послсдова*сльно наступают стадии $$ролсптотень$, лсптОтсны, зиГОГены, пахи- тены, диплотсны. Иа зиготснной стадии профазы мейоза начинаются образован$$е си$гаптонемального комплекса и конъюгация ГОМОЛОГИе$НЬ$Х ХРОМОСОМ. С$$$$апт0$$СМВЛЬН$е$$$ КОМПЛСКС (С:К)— ЗО это Генетически дете«зминированная трсхе$лсннаЯ белковая структур$$. СК возникает только В мсйозе и необходим для Щ$0цесса КОН'ЬЮГаЦИИ ГОМОЛОГИЧНЬ$Х ХРОМОСОМе ИХ ПРВВИЛЬНОГО РВСХОЖДЕНИЯ (И РСДУК$$ИИ)е а таКЖЕ ДЛЯ ОСУЩЕСПИСНИЯ КРОССИНГОВСРа В мейозс, На пахитенс кОнъюГация завершается ОбразОВанисм бивалснта, чем ЛОстиГается мнимая редукция числа хромосом На ДнплотеннОЙ стаДии ООЦить$ вступают В период роста, В пср- Ву$О полОВину этОГО периода интенсивно увеличиваются ядро и цитОплазма (цитоплазматический рост).
ееЛамповь$с $$$стки4 и Ядрь$шки дост$$Г$$ют максимальнОГО разВития и активиО участвуют В синтезе РНК. Во Вторую половину периода большого роста осуществляется витсллогенсз (трофоплазматический рост). В Ядре иабл$одается спад синтеза РНК. Нередко Образустся кариосфера— особая структура с порами, состоящая из Эле~~~тов мембран и $ К для изоляЦНН диплОтенных хромОсОм Ядра ООЦита От функ$$и" Ональной активнОсти экстрахромосомной ДНК и Ядрьпцек.
В концс псриОда 60льшОГО роста 4л$$мповь$С $$$сткиэ утрачива- $ОТ ПСТЛИ И СИЛЬНО уКОраЧИВВЮТСЯ. НеаСТУПВЕТ СТВДИЯ ДИВКИНЕЗа, Вслед за ко"ГОрой формируется метафазная пластинка первого дслсния сОзрсвания. ПОяВлсние и длитсльнОс функ$$ионированис ХРОМОСОМ Т$$па еламповь$Х $$$етокэ, ИНТЕНСИВНОЕ РВЗВИТИС ЯДРЬ$Ш- ков0$0 аппарата характсрны для Ооцитов, не имсющих спсциали- зированнь$Х питающих клеток (солитарный и фолликулярный типы ПИТВНИЯ).
Те$Х$, ГДЕ ЕСТЬ ПИТВЮЩИЕ КЛСТКИ-ТРОфОЦИТЫ (НУТРИМЕ$$- те$Риый тип Г$итан$$$$), пеРиод Развития и Работы Флаь$пов$е$х $це" ток~ сокр$$$цсн или Отсутствует. Ядрь$шки функц$$0нируют короткОс врсм$$ или не развиваются соВсем, а кариосфера рано фОрми- РУСТСЯ. Развитие женск$$Х п~ЛОВ~Х клеток завершается их созрсванисм„кОторос заключастся в превра$цснии ООцита первого порядка с ядроь$ (2$$4с) В зрелую Яйцсклетку с Ядром ($$с), Гото~у~ к слиянию со сперматозоидом и образованию зиготы (см.
рис. 4), Яйцеклетка созревает В результате мейоза. В Оогенезе мсйоз завершается ~о~ьк~ у мор~ких ежей и некоторь$х кишсчнополостных. У этих ~и~отны~ развитие яйцсклеток останавливается на стадии Образования жснскОГО Щюнуклеуса и ВОЭОбнОВлЯется толькО пОс ЛС ОПЛОзе$ОТВОРСНИЯ (РИС.
8). У остальнь$х животных мейоз, нс доходя до конца, блокируется. В рсзультатс блок$$рювания мсйОза развитие ЯЙцеклстки Останавливается на сп~ц~фиЧ~С~ОЙ для да~~о~~ Вида с~адин (блок мейоза). В соответствии со стадие$$, на КОторОЙ наступает блок МСЙОЗа, Ж$$$$0ТН$яЕ реаепрЕДЕЛЯЮТСЯ следующим ОбраЗОМ: «. МсйОз ОстанавливастсЯ на стадии диакинсза $$роф$$зь$1. ЗтОт тип блока хар$$ктерс$$ Длй Губок, некоторь$х плОских, круглых и КОЛЬЧатых е$СРВСЙе Ь$0ЛЛЮСКОВ, ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЬ$Х„В ТВКЖС ДЛЯ лисы и собаки. По словам Э. Рузеи-Ранге (1980), иэВестного исследоВзтели спермзтогснезз, спермзтогенсз и ССАДИ~ исслсдОВЙИ сдВЙ ли у О,ОО1 ЧЗСТИ СУЩССТВУЮЦ)ИХ ЖИВОТНЫХ.
ГЕМ НС МСНСС МОЖНО ВЫДЕЛИТЬ РЯД Обгцих момснтОВ„хйрйктс1)ных длЯ Йтого про11ессз у Всех жиВОтн~~: 1. МУ~~~И~ полОВьге КЛСТКН никогдй нс рззВНВзются В ОдиночКУ, З РЗСТУТ В ВИДС КЛОНОВ СИНЦИТИЙЛЬНО СВЯЗЗННЬ)Х КЛЕТОК„ГДЕ ВСС КЛСТК11 ОКЗЭЫВЙЮТ ДРУГ НЙ ДРУГЙ ВЛИЯНИС, 2. У больц)ннстВЙ )киВОтньгх В процессе с11срмзтогснсзз принимз)От учзстис Вспомогзтельныс сомзтичсскис клетки: ФопориысФ, апитйк)гцисэ, клейн 1 ,"~, '-.: .ь Все:)то, по су)дсстВУ, рйЗныс нй3ВЙния клстОк В)олликулярного эпителия.
3. ПОДОВыс клетки и сВяззннь)е с Ними ВспомОГЙтсльныс клет- КИ 1ГЗ РЗН11СЙ СТОЯДИН Р1)ЗВИТИЯ ОТДСЛЯЮТСЯ ОТ КЛСТОК СОМЫ СЛОСМ ПогрЗНИЧНЫХ КЛСТОК, ВЫПОЛНЙЮщИХ б1)рЬерпуЮ фуНКцИЮ. ВНУГрИ сймой Гонйды происход))т дзльней111ес структурное Обособление В Видс Пист нли кзнзльцсВ, Где ВспОЧОГзтельными Г1)олликулярны- МИ КЛЕТКЙМИ СОЗДЗС'ГСЯ СПСЦИфИЧССКЗЯ Ц)СДЙ СПЕРМЗТОГЕНСЭЗ, 4. ПерВН 1ные полОВь)е ~ЛСТКН, В том числе мужские, у многих ЖН ВОТНЫХ МОГУТ бЫТЬ ИдСНТИфИ1.1НрОВЗНЫ ЗЙдОЛГО до обрЗЗОВЙНИя Гонйды и ч1)сто Вооб)це нз Очснь рзнних стйдиЯх рйзВитиЯ.
РЙЙВитис му)кских пОлОВь)х клстОк УдобнО прсдстйВить В следу" 1ОЩСМ ВИДС (ТЗбЛ. 1). Спе))мйтогонии, приступзю1цис к делению, быВзк)т сзмыми крупными и н)1ЙыВЙютсЯ псрВи 1ными; ~ЛСТ~~, ОбрйзоВЙВ1пиесЯ В ~)СЗУЛЬТЗТЕ ДСЛСНИЯ ПСРВИЧНЫХ СПСРМЙТОГОНИСВ, — ВТОРИЧНЫС СПСРМЙТОГОНИИ. Ч~~~~ делений спсрмзтогониеВ Видоспсци~)и)но: ОбыЧИО 3 - 8 (рззброс по Видйм 1 — 14). В рсзультзте делений число ~~~~ОК зймстно ВОЙ~~стзет, хотя нс Они дзют ГДЙВный пр))рост количсстВЙ 34 назыаак)тся сйс«)ма Гоцитами. В пс«)иод мсйоза соаср«Даются сло)кныс изменений ядер„подготаВлийаюиис клстку к переходу В )дплоиднос состОЯнис, В профазс 1 мсйоза спсрматоцит растет, и поэтому такис клстки назыВают с)пс ауксОцитами, т.с, растущими (ОТ ГРЕЧ. еа))ХОь — раСтИ) (СМ. рИС.
9). Таким ОбразОм, самыми крупными клстками спсрматОГснсза яВляются ГотОВЙВ«исся к пс«)ВОму дслснию созрсаания спе«)матоциты 1. ПОЯВНВ)ииссЯ В результате зтОГО делсниЯ соз«)сааниЯ спс«)- матОциты И ДслЯтсЯ и Образуют Гаплоидныс спс«)ма*иды, П«)СВ«)ап«снис спсрматид В спсрматОЭОиды назыаастся спсрмиОГснсзом (рис. 11).
В начале спсрмиОГснсза клстки Все с«цс сВЯзаны друг с другом цитоплазматичсскими мостиками и продол)кают Остаааться В сосГдВс синцитиальнОГО клОиа. Яд«)О уплОтнястся и утрачиааст синтетическую актианость. Аппарат Гольд)ки Оказыадстся на апйкальном концс клетки, Гдс Образует так назыВасмую ак«)Осому.
Ни)кс Ядра распОлагаютсЯ Одна под друГОЙ цент«)иоли. Га„что бли)кс к ядру, назыаастся проксимальнОЙ. От друГОЙ, дистальнОЙ, растет Органоид дВИ)кения — )кгутик. Как и Все цитодиффсрснцирОВ- ки, диффсрснцирОВка спс1)матозоида Осущссталястся пОд Гснсти" ческим кОнтролсм. ОС06снность сГО состоит В том, что х«)Оматин формйрующихся клеток кондснсир)ется путем замсны ГистонОВ на протймины задолГО до зйасрФсния спс«)матогснсза. КондснсациЯ хроматина делает Ядро неспособным к т«)анслиции, необходимой для диффсрснци«)ОВки сперматозоида.
НРИК протаминОВ транскрибирустсЯ В раннем спсрмагогснсзс и запасастсЯ В Виде нсактиВных РНП. Жгутик сперматозоида дслдст клстк~ подии)кной, но причинОЙ нсподаи)кности спсрматозоидОВ О~а~~~ается Отсутстаис дснсинОВых «)учск В йксОнсмс (мутация по локусу Р у мышей). У мутантОВ дрозОфиль) наячпастся фОрми«)ОВанис микротрубочск. В зтом случае х«)оматии конденси«»устсЯ, ИО ГОЯОВка сперматозоида нс принимаст ха«)актсрной для Вида фОрмы.
! 1 1 ! ХОД сперматогснсза Обсспсчиаастси Вспомогательными соматическими клетками, создакицими структу«)ы разной ело)кности: ОГ ПРОСТЫХ ЭПИТСЛИСВ, фОРМИРУКЙЙИХ ЦИСТЫ, ДО ОЧСНЬ СЛО)КИЫХ, СВязанньгх сразу с несколькими стддиями спс«)матОГснсзй, на которых наХОЛЯТСЯ Обслу)киаасмые ими клоны разВИВаюй1ихсЯ спср- МВТОЗОИДОВ. Вспомогательные клетки имеют мно)кестВО названий. К у)кс упоминаВ)иимсЯ мО)кнО ДОбааить такис, как Встаистые, питаю«цис, подйсржиВаю«цис, базальные, Выстилаюц«ис, за)цитныс. ВпсрВыс Описанньгс Ссртоли фолликуля«)ныс клетки В семенниках чслОВска и затем Обнару)кенныс у Всех поз~о~~~~~~ и МИОГ~~ Рис.
«2, 1 ипы стросиин ссмсиникоп позпоиочиых (И.С.«абасаа, «982): У вЂ” круГЛОротые; П вЂ” хрлщсаыс рыбы; )Л вЂ” костные рыбы; И' — рептнлнн н птипы; А — стрОСНИС семенникпа; Б — ТОПОГрафнчсские Отнои)ение фоллнку- лйрнОГО эпителиа и ЙОлОВых клетпк В семенных ФОллнкулах и В семенных канальцах. Черным цаетом с белымн просветам~ жлер показан фоллнкулярный эпйтслий, ТОчсчной п$трнхпакОЙ вЂ” ПОЛОВМС клеткн, пплукр)",кьймн с нитеаилными структурами Внутри — стВОлОВЫС сперматОГОнни; и ГОМОПОГИВ Отсекпа В семенниках разнОГО типа, ЧастОЙ точечной ПГГрнхОВКОЙ ПОКВЗ~Н фоллнкуларный апнтелнй, крумками с ннтеаиаными структурами Внутри — стВОЛОВМС Сперм~- тО1 Онин, пераичный кОмпартмснт не заептрнхоаан, Вторичный кОМГщл'мент ПОКазан релкОЙ ТОчечнОЙ ~итрнхОВКОЙ (а — ссмснникп с зачаткОВОЙ зОИОВ В интс«зстнпиумс Гонааы, 6 зачаткОВйй зОна Внутри семснных каналытса) 39 Клйсс КРуглйРОтые.
Семенник фОлликуля«ъного типй (см, рис. 12, Г). Выстилйющий фоллнкул эпитслий обрйзустсЯ зй счет цсло- мичсскОГО эпитсчиЯ, ОдеВЙющсго зйчйтки Гйнйд, У бйзйльнОЙ мсмбрйны фолликулОВ рйзличимы Ядросодсржйщис чйсти клеток фол- ЛИКУЛЯРНОГО ЭПИТСЛИЯ. ЦИТОПЛЙЗМЙ ЭТИХ КЛСТОК В ВИДЕ МНОГОЧИСЛСННЫХ ОТРОСТКОВ РЙЗВЕТВЧСНЙ МСЪКДУ ПОЛОВЫМИ КЛСТКЙМИ, ЗЙПОЛ- няющимн ссмснньгс фолликулы. П«ъи пс«ъсходе клстОк к спсрмно" Генезу Отростки фолликулярных клеток Вьп ЯгиВЙютсЯ, Объем пе- «ЪИКЙ«ЪИЙЛЬНОЙ цИГОПЛЙЗМЫ уВСЛИЧИВЙСГСя, Й СПС«ЪМЙТИЛЫ СВОбОдНО «ЪЙСПОЛЙГЙЮТСЯ В ПОЛОСТИ фОЛЛИКУЛЙ. Фолликулярныс Клетки бОГЙты митохонД«ъиЯми и Цистсрнйми Глйдкого эндОплйзмйтичсскОГО рстнкулумй.
МножсстВО пиноцитйр- НЫХ ВСЗИКУЛ У ИХ ОСНОВЙНИЯ СВИДСТСЛЬСТВУСТ О ТРЙНСПОРТНОЙ фУН- кцин этих клстОк. Контйкты их друг с друГОм и с полоВыми кчсткйми дссмосомйльныс. Фолликуля«ъный эпителий круглоротых ВыПОЛНЯСТ ОПОРНУЮ„ТРОфИЧССКУЮ И„ВОЗМОЖНО„фУНКЦИЮ ЗНДОК- «ъиннОЙ стсроидогснной железы. ПСРВИЧНЫС ПОЛОВЫС КЛСТКН КРУГЛОРОТЫХ РЙСПОЛОЖСНЫ ВНС фОллнкулй В стромс ссмснникй.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
