В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Проникнув В железу, полов~е клетки располагаются у самцов В мозговом, а у самок в корковом слое гоналы. В лальнейием половые клетки до их созреВания находятся В (Оналах — семенниках и яичниках. Созревание пОЯОВых клетОк назыВают прелзщкиышевым разВитием или ГаметОГенезОм. А — Щ~ОЛ1ма илекОВИФ$ю~ФГО; Б — з.фюДыю ЕУРЯйы; 8 — блзсттай 'ЛЯГ)%цкв; 7 — зййвяй кват:а; 2 — йерйячвые полой~й," ~л©т~й ~~ ет~вхе ®ел~очно~~ й~.~~~й; 3 — )ке.'поййый ме1вйк; 4 — й~~~йчий~ ~~леййе ~кто ва ~рзниц0 ме~кду Светлей я т~мвой зон;~Ив; 5- ~емн~~я ~она (а~ей ~~~~~~); 6 — ~~~~~~я з~в;~ (а~~~ ~~1Ь~~д~); 7 — блйстОВФЙь„8 — пО($ййчиые ИОЛОйке Хлеп;в В п~мзумптвииОЙ энтОд~ю(Фме 23 ~)оста — процссс образоВаниЯ )кслтка (Витсллогснсз, Витсллус— )кслток) занимйст тОлькО часть диплОтсны.
Нэ диплотснс ГомОло" ГИЧНЫС ХроМОСОМЫ КОИЪЮГИруЮТ„ОбраЗуЮТ ТСТрйдЫ И ГОТОВЫ К расхождснию (В псрВОм дслснии созрсВйния). ОднакО нй стадии днакинсза ход мсйоза замсдлЯстсЯ до пОЛИОГО прскра)цсниЯ (блок мсйозй). Блок мсйоза у чслоВска снимастся с наступлснисм почоВозрслостн. Таким Образом, стационарнос состОЯнис бЛОКа мсйоза на ~",гадин диакинсзй г)родол)кастся 1 3 — 15 лст, Профаза 1 мо)кст быть очснь проДолл~итсльнОЙ, и большОЙ рост ооцитои, Способных к ОВуляции, у чслоискэ растягиВастся нй дссятки лст„т.с.
на Вссь рспродуктнВный Возраст. В псриод малОГО роста (прсиитсллогснсз«цитоплазматичсский рост) Обьсмы Ядра и цитоплазмы УВсличиВаютсЯ пропорцион'иь- ИО и нсзнйчитсльнО. При этОм ядсрно-цитоплдзмаз ичсскис ОтнО- щсниЯ нс нарушаютсЯ. В псриод большого роста (Витсллогснсз) В Высшсй стспсни интснсифицируются синтсз и пОступлснис Включсннй В ци*оплазму, приВОдяшис к накоплснию жслтка. ЯдсрноцитоплазмйтнчсскОс Отноц)снис умсньшйстся.
Часто яйцсклстк«) В Этот псриод сильнО УВсличиийстся и сс размср Возрэстйст В дссятки («)слоиск), и тО и В Сотни ТЫСЯЧ р«аз (лиг~йики, дрозофилы) и бо- ЛСС («ЗКУЛОВЫС рЫбЫ Н ПТИЦЫ). НСКОТОрЫС СИНТСТИЧССКИС ПрОЦСС- сы, н«зпримср синтсз НРНК и ООГснсзс $0пОРцсВОЙ ляГушки, уско- рйютсЯ настолькО, что ссли бы Они шли сО скоростью, харйктср- ноЙ для соматичсских клсток, то Оогснсз (по атому компонснту) лол)ксн был продол®атьсЯ 600 лст, Мсханизм роста ооцита нсоди- накОВ у разных ИНВОтных и заВиси Г от типоВ питания яйцсклсток.
Рис, б. Различныс типы Оогснеза у кииотных ( Г.Б. Айзснатадт, 1984): А — фВГОиитлримй, Ври кОтОрОм ООЛВимимй ООиит Обл«тллет фВГОиитлриОЙ йктиВМОетьк«(г)бки«киьие«~ИОООлОетиме и рлл «~ерией); Б — еОлит«)рима«ири кО- тОВОм фОллик)«лири~«~е КЛВТКИ либО Отеутетиук)т«либО е)чиеетиуВ)т ии иебОлыВОм ОТРЕЗКЕ ООГЕИЕ)Л (КИВ|Е«~ИОИОЛОЕТИЫЕ, «ЕРВИ«МОЛЛК«ЕКИ И ИГЛОКО.'КИЕ); 9 — фОЛ- ликулйримй«ири кОтОрОм фОлликуллриме клетки Обри)ул)т Олин или иеекОлькО ЭИИТЕЛИВЛЬНЫХ ЕЛОЕВ ВОКР)«Г ООИИТЙ «,ГОЛОВОИО«ИЕ«МОЛЛЮСКИ«««ЛЕИИЕТОИОТИЕ И ВЕЕ ХОРЛОВЫЕ )КИВОТИЙЕ);,« — ИУТРИМЕИТВРИЬ$И«ИРИ КОТОРОМ ООИИТ ЕОЕЙИИЕИ ИИТОИЛЛ)М««ТИЧЕЕКИМИ МОЕТИК««МИ Е ИИТВК)И~ИМИ КЛЕТКВМИ И ВМЕЕТЕ Е ИИМИ ОК- ружеи фолликуляриым Впителием (иаеекомме и черли)„1 — етВОЛОпая клетка; 2 — ииетОбллет; 3 -- ииетОиит; 4 --.
ИрефОлликуллрилл ме)ОЛерм«т; 5 — фОллик)'- ллриме КлеТКИ; 6 — ООиит ВЯМ и бескрылым н~секомЫМ. При солитарном способе пи~ВИНЯ растуц1ий Ооцит получает Все нсобходимь$С длЯ макромолекулЯр- НЫХ СИНТСЗОВ ИНГРЕДИСНТЬ$ В НИЗКОМОЛСКУЛЯРНОЙ ФОРМЕ ИЗ ЦСЛО- мичсской жидкОсти и из полОВОЙ жслсзы. ПОчти у Всех этих форм с$$стсмь$ Гранулярного эндоплдзматичсскОГО рстикулума, аппарата 1 ольджи участвукът В синтезе желточных белков и нх запасании В Виде Гранул. Морфология солитарнОГО В1$тсллогснсза сВидстельствуст О том, чтО ъкслточнь$с бслки сннтсзируютсЯ В энДОплазма" т$$чсскОм ретикулумс, а фОрмиройаннс жслтОчнь$х Г1ъанул происходит В аппарате $ Ольджи. Гам жслточныс белки сОсдинЯютсЯ с углсвод11ми«а ОтдслЯю$$$исс$1 от концсвь$х 1$истерн мелкие мембраннь$е пузьЦъькн с углеВОДно-бслковь$м комплсксОм сОВДинйют- сЯ друг с Дру ом, образуЯ ъкелгочные Гранулы, Прн этом Способе питания В$$тсллОГенсз, т,с.
запасанис желтка, а также накоплснис Всех типов РНК происхОдят за счет эндогеннь1х синтезов В Самом расту$$1см Ооцитс. А$$име$ГГщй~ый тип питания, т.с. Осу111сствлясмый с помо$цью ВспомОГатсльнь1х клеток, пОдразделяется на нутримснтарны$$ и фолл $$КУЛЯРНЫЙ.
~фО$Р$О$$енл1щ$иый сиОсОО л$1О$Он$$я («$С$ъ$$И, члснистонОГие), Ооцит В яичникс этих животных окружен тро$~10$$итами — ссстр$$нскими клстками (клетками-кормилками)„с кОтОрыми Он связан цитоплазматическими мостиками. Весь КО~ПЛСК~ представлЯСТ Собой клон $$ли $$ъуппу половь$х клеток с нез1$вс$и11снной цитотомией. От$$0111ен$$с числа трофо11$$ТОВ к числу оогоннсв у 1ъазных Видов ъкнвотнь$х неодинакОВО и менЯстсЯ От 25: 1 у кольчать1х «$срвей До 2000: 1 у дрозофилы, Как полагают, из такого синцитиЯ оогониальных клсток Ооцитом станов$4тс$$ т11,'кОтОра11 контакт$$рует с бОль1$$$1м числом сестринских клеток (наиболыиа11 свЯзность). В оогенезс $рофоц$$ть$ си$$тсзируют рРНК, котораЯ по ц$$топлазматн«$С- ск$$м мостикам В Виде РНП-«1асти11 1$осту$1$1ет В ооци* (рис.
6, Г). ««РИ фОЛЛМК$«ЛЯРЛОМ СПОСОБ." ЛИО1ОИОЯ ВСПОМОГВТСЛЬНЫМИ КЛСТКВ- мн служат сОматичсскнс клстк$$ В состаВС яичника. Большинству жиВОтных сВОйствсн ОО$ с1«е ««$«олликул ЯрнОГО типа. Вступаю1ИИЙ В оогснез фолликул, т,е. О«ъ11«Г1 н Окружаю1ц$1$$ его слой Вспомогательнь$х фолликулйрных клеток, формируют мнОГис беспозВОночнь$е, В тОм числс и нскотОрыс отряды насскОмых, а "Гакжс хОрдО- Вь$С, а слсдователь1$0, п~зво~о~~~~ ж$$вот$$ые и человек. Фолликулярный эпитслий В зависимОсти От стадии раз1$нтия Оощ4та может быль плоским, кубическим илн столб«$$1ть$М. В $1ериоД ВителлОГС- нсза ОсноВИВЯ масса "кслтка Образустсй за счст поступлений Вс$цсств извне и Ооциты с экзОГснным синтсзом желтка рдстут с больинъй скОростью; 90% белка, накапливаемОГО В Ооцитс, сО- дсржитсЯ В желтке, В таких Ооцитах происходмт акт$$вный эндоцитОз.
В повсрхностнОЙ зОнс ООцита пОЯВлйетсЯ мнОжсство пиноцитари1«1х пузырьков, содсржа111их Витсллогснин — прсд1$1сствс1$н$$к жслточных бслкОВ, поступасмь$х из крови, ВитсллОГснин — ОснОВ" ной структурн1«1Й Ко~пон~нт желткового белка и преДставлЯСТ собой* комплекс дВух белков: липовитсллина и фон Витина. ЛипО" ВН.Гсллин — липопротсид, содсржац$ий дО 20 % липидОВ (МОлскулирнан масса 400 ООО). Фосвитнн — фосфопротенн (молскулЯрнаЯ ~~С~~ 40 000), содсржац$ий 8 % фосфата. (:ТруктурнаЯ единица жсл- тОчнОЙ пласт1$нь$ Образована Одной молекулой липовителли1$а и двумЯ молекулами фосвитина.
Вителлогснинь$ у разнь$х животнь$х синтез$$руюь ся В разных соматичсских тканях и В п1ъоцсссс эВОлюцнн посГспснно кОнцснтрируются В строГО ОпрсдсленнОм Орга$$с, У ~~~ВОИОЧ~ЫХ Витсллогснин Вырабать$$$астсЯ печенью ~~М~К. ВнтеллОГеннн синтезируетсЯ клетками печени и нахОДнтсЯ пОД ГормонаЛЬИЫМ Контролем (рис. 7). Гипоталамус Вь$деляет ГОрмон люлибсри$$, под ВлиЯнием которого $'ипофнз Вь$дслйст ГонадО" тронные Гормоны (ФСГ, Лг) в кровь. Под их воздействием клетки фолликула синтсзи$ъуют В кровоток эстроген. Эстрогсн индуцщъуст и контролирует как нд урОВнс транскрипции, так и нд ур0$$не тра$$сляцни синтез ВитсллОГснина клетками печени.
На$1римср, ссли дО ВОздсйстВия эстрогсном В клетках псчсни Витсл логсниново$$ НРНК не Обнаруж$$валось, то после ВоздействиЯ В враждой клерке печени поЯВЯЯлось до 50 тыс. молекул Витсллогеннновой 1$РИК (что составл$$ст почти половину всей $$РНК орга- Рис. 7.
Схема $01ъмональной $ъегуляции В ходе созревания женских полояь1х КЛЕТОК: А -- яя~еяяо«еяеь я лаффере1В1$1рояяь оо$$1г«я„Б — еоъреяян11е я1$цекяе$яя я ояЪяяаяя; «' — яитеяя«огеяя«1*, 2 — $«еяея««; .$ — аетрогев; 4 — ГЯ$$отв$яямуе; 5 -- «оя«ы$о$ро«$«««я11 горя«оя; 6 — п«яофяъ'„У вЂ” фояявку«ъяря«яе яяегя$С 8— орогеетероя; 9 — ояуляпяя; 1Π— ядро ооцахя; Л вЂ” яоетуялеяве я ооцят яител- ЯОГЕНЯВЯ низма). Из этих 5О ть$С. активируется приблизительно 1,5 тью.
Иа клетку. Кроме того, эстроген увели~ива~т срок жизни этих молекул с 16 ч до трех недель, В оогснезе В ооцитах $$акапливаются Гистоны (чего нс бывас.г В соматичсскйх клетках), что Обеспсчиваст будущую рспл$$ка$$ию ДНК при дроблении. В период роста рсзсрв$$руются элементы аппарата трансляции. КОНЦентрация Огромного количества рибосОм В ООплазмс ВозмОжна блаГОдаря избирательнОЙ ак ГНВ$юсти рибосОмных Генов (р-$енов) — участков ДНКе содержащих гены (цистроны), с которых транскрибируются «3$ и 28$' рРН К. Эта активность заключается в мнОГократном копщюв$$нии — амплификации — этих участков или экстр$$коп$$рова$$ии с Образо$$анисм экстраядрь$шск, СЙОсОбнОсть продуц$$р0$$ать рибосомы увсличиВас ся В тысячи раз. Вероятное амплифике$ция р-Гс$$ОВ (рДНК) — принцип работы клсточнОГО $'енома: Она бывает и В соматических Клетках.
Однако В ООГснсзе этОт механизм сОхранястся и для удОВлстворсния потреб$$ости В синтезе р$$босом, и для ТОГО, Чтобы «забота аппарата син"Гсза нс пре$$ятствовала мсйотичсскОму $$реобре$зова$$ию хромосом. Механизм амплификации заключается В том„что с петли рлНК снимаются кОльцсВыс кОпии — псрВичные $$дры$$$ки, на которь«х Далее транскр$$биру«отея рРГ$К, ~~об~~д~мы~ для сборки рибосом. Число и подробности структуры Ядрышск нсОдинак0- Вы у разнь$х жиВотных, но функция у них Общая — нс связанный с хромосОмами синтсз рРН К. В период ООГенеза Ядрышки претерпевают сложныс измснсния, В $$роцсссс котОрых Они мсльчают и прекращают синтез РН К.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
