В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 6
Текст из файла (страница 6)
В Отличие От другиих Апй~йп«Й фол- ЛикулярНЫЙ ЭПИТСЛИЙ КруглорОТЫХ НС ОбрйЗует СперМЙТОцИСТ, СПСРМЙТИДЫ Не ВНЕДРЯЮТСЯ В ЦИТОПЛЙЗМУ фОЛЛИКУЛЯ«ЪНЫХ КЛСТОК. 4О Клйсс л.Ряй~еные Рыбы. В зйчйткОВой зоне семснникй формиру- ЮТСЯ ССМСННЬГС фОЛЛИКУЛЫ. ВНУТРИ фОЛЛИКУЛОВ РЙЗМНОЖИОТСЯ Фоллнкулярные клетки и спсрмйтогонии (см.
рис. 12, Л'). Фолликуъя«ъныс клетки Обрйзуют кйрмйнообрйзныс цисты и прскрйщйкът ЙСЛИТЬСя. В цИСТС КЙЖдОЙ ТЙКОЙ КЛСТКИ, НС ТеряЮщей СВЯЗИ С бй- ~ЙльнОЙ мембрйнОЙ, ОкйзыВЙстсЯ спермйтогоний*, и спсрмйтогс- НСЗ ИДСТ ВНУТРИ ЦИСТЫ, Внутрсннсс прОстрйнстВО спсрмйтОцисты пронизыВЙстся ВСГВЯЩНМИСЯ ОТ«ЪОСТКЙМН фОЛЛНКУЛЯРНОЙ КЛСТКИ, МСЖДУ КОТО«ЪЫМИ П РЙСПОЛЙГЙЮТСЯ ПОЛОВЫС КЛСТКИ.
(".ПСРМЙТОГСНСЗ В СПСРМЙТОЦИСГЙх Одного фолликулй идет синх«ъонно. С нйчйлйм спсрмйтогснсзй пз-зй ВтяГиВЙния От«ъосткоВ В 'Гело фОлликуля«ънОЙ клстки стенки ННСТЫ УТОЛЩЙЮТСЯ. ВО В«ЪСМЯ СПС«ЪМИОГСНСЗЙ ПРОИСХОДИТ ПОДТЯГИВЙННС ЦИТОПЛЙЗМЫ фОЛЛИКУЛЯРНОЙ КЛСТКН ВМССТС С ВНСДРИВШИ- мисЯ В нее спсрмйтидйми к се Ядру, рйсположенному у бйзйльной мсмбрйны семенного фолликулй.
П~СЛ~ формнроВЙИИЯ спсрмйто- ЗОИЛОВ СТСНКЙ фОЛЛИКУЛЙ РЙЗРЫВЙСТСЯ, СПС«)МИИ ВЬГХОДЯТ В ССМСН- ньгс протоки, фолликул спйдйется, Й фоллнкуля«ъный эпигелий фйгоцитируст Остйточньгс спермин. ЗЙтсм стенки (~ъолликулй под- ВСРГЙЮТСЯ ЙВТОЛИЗУ. ИНТСРСТИЦИЙЛЬНЙЯ ТКЙНЬ СТРОМЫ ССМСННИКОВ «ъйзВитй слйбо, по:йому есть ОСИОВЙИИЯ полйГЙть, что боГЙтыс ВклюЧЕНИЯМН И СОДС«ЪЖЙЩИС ВСЗИКУЛЯРНЫС ПУЗЬЦЪЬКИ фОЛЛНКУЛЯРНЫС КЛСТКИ УЧЙСТВУКЪТ В ГОРМОНЙЛЬНОЙ РСГУЛЯЦИИ СПСРМЙТОГСНСЗЙ ХРЯ" щСВЫХ рыб, ОТРЯД лаостатые Ймфнбин. ».сменные фоллнкулы тйкжс формирукътся В зйчйткОВОЙ зоне ссменникй. ЕЙждйя цистй здесь ОбрйЗОВЙНЙ УЖС НССКОЛЬКИМИ фОЛЛИКУЛЯРНЫМИ КЛСТКЙМИ.
ПОЛОСТЬ ЦИСТЫ ПРОНИЗЙНЙ ОТРОСТКЙМИ фОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛСТОК И СОДСРЖИТ ПО нескольку Гоний. В кйждой цисте Клетки РВзВНВЙются сннх«ъОйно. Цисты ОдноГО ВОзрйстй обрйзуют зону, и Вся ГОнйдй ОкйзыВЙстсЯ подслсннОЙ нй зоны по стйдиям спсрмйтогснсзй. Фоллнкулярные КЛСТКН, ОбрйЗуЮщие Одну цнщ», СВМИ Могут дСЛИТЬСя дО НЙЧЙЛЙ ДСЛСНИЯ ГОНИЙ*- П«ЪИ ВСТУПЛСНИИ ГОНИЙ В ПСРИОД РЙЗМНОЪКСНИЯ фОЛ" лнкуля«ъныс клетки Все сщс Могут делиться, но теряют спОСОб- НОСТЬ К ЭТОМУ ПРИ Пе«ЪСХОДС ПОЛОВЫХ КЛСТОК К «ЪОСТУ, Т.С.
К МОМСН- ту фО«ъмирОВЙИИЯ цисты, Обрйзующие с~~нку цисты фолликулЯ«ъ- НЫС КЛСТКИ ВО ВРСМЯ СПС«ЪМИОГЕНСЗЙ ВИДОИЗМСНЯЮТСЯ: ИХ ЦИТОП- лйзмй собирйстсЯ к ЯДру, подтЯГНВЙЯ тем сймым Внедренные В нес Группы рйзннВЙющихся спсрмйтозоидОВ. С ЗГОГО Времени цистй ПСРССТЙСТ СУ«ИССТВОВЙТЬ, РЙСПЙДЙЯСЬ НЙ СПС«ЪМЙТОфОРНЬГС ГРУППЫ, После ОСВОбождсниЯ спсрмисВ От фолликулярньГх клеток (после друГ»»х (фОрсль, плОтвз, ц$укз) — нст. ПОслс Выме ГыВзния с»»срмзтозоидов фолликул»»р»»ь»с клетки подтЯГивзются к бзззльной мембране кзнзльцз и принимают участие В фаГОцитозс пОГиб$$»их остаточных спермисв и резидузльнь»х тел. ССКрСТОрйая ЗКТИВНОСТЬ фОЛЛИКуляр»»Ь»Х КЛСТОК (В ЧЗСТНОСТИ, Выдсленис семснно»$»кидкости) Высока У рыб с единоврсме»»нь»м $»ь$брОСОМ ПОЛОВЬ»х ПродуКТОВ (ОКунь) И НИЗКЗ у рЫб С ПорцИОН- нь»м Выбросом (ср»$$).
Впоследствии фолликулярныс клетки слу»ци»»ЗЮТСя. КЗК И ВО МНОГИХ друГИХ ОТНО$$$СН$»яХ, у КОСТНЫХ рЬ»б рзэнообр»»знз и Горь»онзль»»зя функциЯ фолликул»»рных клеток. Фолл»»кул»»р»$ь»е клетки участвуют В секреции стероидОВ, тзм„»дс ННТСРСТИЦИЗЛЬНЫХ КЛЕТОК В СЕМСННИКЗХ НСТ (»ЦУКЗ), 3 ТЗМ, ГДС ОНИ ССТЬ, фоЛЛИКУЛЯРНЫС КЛСТКИ В ССКРСЦИЙ НЕ У $ЗСТВУЮТ. ОтрЯД Бесхв»»етые амфибии.
СпсрмзтОГснн$»$$ зона нзхОДится В ссмснном кзнзльцс. Стенка цисть$ мнОГОклсточнзй. СпермзтОГснсз В ЦИСТС ИДС'Г СИ»»ХРО»$$»О. ВО ВРСМЯ СПСРМИОГСНСЭЗ ОТРОСТКИ фОЛЛИ- кулярных клеток подтяГНВзются. ПО ззверц»ении спсрмзтОГенсЗз НЗ МЕСТС ПИСТ ОК»»ЗЬ»В»»ЮТСЯ фОЛЛИКУЛЯР»»ЫС КЛСТКИ С ВНСДРЕННЬ»- ми В $»х ци'Гоплззму пучками спермисВ. ПОслс спсрмзции фОлликулярнь$с клетки ф$»ГОц»»тиру»от Остаточную сперму. Спсрх»$»тОГсннь»$! цикл имеет Годовую периодичность. Судьба Ост»»точ»»ь»х фОлликулярнь»х клеток нс ВЙОлнс ясна, $»екоторыс исслсдОВзтсли Видели у них митозы и ползГзют Возмок»»ым их повторное у »зстис В Обрззовз»»и»$ цист. ПОДОбн~ атому у друГих В$!дов бе~хвостых змф»»бий строс»»ие и цитохимия ФолликулЯР- ных клстОк мсняс Гся синхрОннО СО спсрмзтОГснсзом'.
ПолзГзют, чтО клс Гки фОлликулярнОГО эп»$'Гелия участвуют В с»$$»тсзс стсрои- ДОВ И РС»'УЛЯ»$ИИ СПСРМЗТОГСНЕЗЗ. Рис. $ 3, ( хсмз стр»»ения семен»»ОГО кз»»аль»$з костисть»х рыб с пристеночио рзсйслоз$еиными спермзто»»истзми (Н,С, Гзбзеаз, 1982): А — $$ п©рййл уГзсйййй е»»ерййт$иеяем; Š— »» пер»»$»д йктй»$$»ОГО с»»ер~»йто»~нее; 1 — с»»ерййтО»'Оййй; 2 — фелййху»»»»$»ныс»»лсткй; 3 — йл»»о фйл»»$»кулщ~йО»$ кл~тк»$, 4 — 6~$зль»»зй ~$емб~~$»з; 5 — ~п~~м~тоциты; 6 — с»»ермзт!»дь»; 7 — $»и~»м $(ЗНЗЛЬЦВВЬ»Й ТИП Жласс Рептилии и Птйць$.
Начиная с рсптилн»$ фолликулярнь»й э»»итслий не формирует цист (см, рис. $2, И'). Стенку канальцз Внутрь от бзз»»льной мембраны составляют первичныс спсрмзТО1 ОНИИ, СПСРМЗТОГОНИИ ПСРИОДЗ РЗЗМНО»КЕНИЯ„фОЛЛИКУЛЯР»»Ь»е КЛСТКИ„ЯДР»$ КОТОРЬ»Х НЗХОДЯТСЯ НЗ ОДНОМ УРО»»НЕ С $ОНИЯМИ, 3 сами фолликулярные клетки контактируют дру» с друГом е»цс бли- »КС К ПРОСВСТУ КЗНЗЛЬЦЗ (РИС. (4), Б~»и»ке к просвет~ кзнзльцз рзсползГзются спсрмзтоциты $. и $ $ $»орядков, сГ»ерш»зти»$»я, спсрми»$. У рс»»тилий с ссзо$$$»ь»м рззмно- Л$СНИСМ ВИД СРЕ3$$ КЗНЗЛЬЦЗ МСНЯСТСЯ ПО ССЗОН»»М.
ЦИТОЛОП»ЧССКЗЯ характеристик»$ клеток фолликулярнОГО зпитслия близка к тзко- ВОЙ млскОпитз$О»цих„нс исключено учзстис фоллик)лярнь»х клс- ТОК В ПРОДУКЦИИ СТСРОИДОВ. У пГиц мс»кду Основаниями фолликулярных клеток и их зпи- КЗЛЬНЫМИ КОНЦЗМИ РЗСПОЛЗГЗЮТСЯ ПОЛОВЫС КЛСТКИ НЗ РЗЗНЫХ СТЗ" Рнс. 14. РаспОЯО)кенне ))ОЛОВых и фоллнкуларнь)х клетОК В с))ерм«зтОГенном эпнтелнн семенных канальцеа болотной черенахн (И.С. Габаеаа,1982): 1 — йарй фОяянкуяярных клеток;,«' сйерматОГОнни перно«тй рйамно)ксная"„3 йеран«)нй~й соерййтоГОВНЙ, 4- соернатоннтй Вераоео Ворйлк«т: 5- снернато)онлы; 6 — с))ериаТнаь4 диях спермйтОГснсзй.
8 апикальную часть фолликулярной клетки ВНСДРЯЮТСЯ СПСРМВТОЗОИДЫ. Вид семснникОВ у птиц с ссзОнным размно)кснисм меняется В течение Года. В период уГасания спсрматОГснсза В семеннике ОстаЮТСЯ ТОЛЬКО СТВОЛОВЫС ПОЛОВЫС КЛСТКИ И КЛСТКИ фОЛЛИКУЛЯРНОГО эпитслиЯ, прилс)ка)цис к бйзальной мембране, поСКОЛ~~у бочь- ЦИЯ ЧЙСТЬ «ЗПИК«)ЛЬНОЙ ЦИТОПЛЙЗМЫ фОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛСТОК ОТТОРГастся В прОсВст кйнальца. ФуНКЦИя фОЛЛИКулярНОГО ЭПИТСЛИя рСГулируСТСя фОЛЛИКулостимулирую1цим Гормоном (ФО ), чем и ОбъЯснЯстсЯ сГО алиЯ" нис нй спсрматОГснсз, Не исключснО участие самих фОлликуляр" НЫХ КЛСТОК В ПРОИЗВОДСТВЕ СТСРОИДОВ. ЕЛЙСС МЛВ$И~ПИТВИ)ПАИС.
ЦСЛОМИЧССКИЙ ЭПИТСЛИИ, ПОКРЫВВЮ- ший полОВыс ВВЛНКН разВНВВюрцихсЯ Гонад, Образует плотныс ВРВСТВНИЯ В ЗВЧВТОК ССМСННИКД ТВК Н«ДЬ)ВВСМЦС ЦСЛОМИ«Щ„"КНС ПОЛОВЫС ц)КУРЫ. В НХ СОСТВВС В ССМСННИК ПРОНИКВЮТ ПС1)ВИЧНЫС полОВыс клетки (рис. 15, 16).
Поз)кс полОВые шнуры прсВрац1аются В ссмснныс кйнальцы, ФОЛЛИКуЛярНЫЙ ЭПИТСЛИЙ ССМСННЫХ КВНВЛЬПСВ рВЗВИВВСТСя В ЗНВЧИТСЛЬНОЙ МОРС НСЗЙВИСИМО ОТ ПОЛОВЫХ КЛСТОК. ДИффСРСНЦИРОВКЙ ()СОЗРЕВЙНИС~) ГОНЙДЫ ОСУВ1ССТВЛЯСТСЯ ПОСТСПСННО НВ ПРОТЯ)КС- нии пропубсртатнОГО псриОДВ и зйВсрц)астсЯ к момен*у пОЯВлсНИя В КЙНВЛЬцВХ СПСр«МЙТИд (у КРЫС К 15 — 19-Му дНЮ, у Мьпци К 14 — 16-МУ, У СВИНЬИ К 28-МУ ДНЮ ПОСЛЕ РО)КДСНИЯ,'1.
МОР4)ОЛОГИЧССКЙЯ ДиффСРСНЦИРОВКЙ фОЛЛИКУЛЯРНОГО ЭПИТСЛИЯ СОПРЯ)КСНЙ С пОЯВлснисм на их бокОВь)х и Впикальных пОВсрхностЯх ВстВЯц1их- Рнс. 15. Схема семеннОГО к«тна«) ьца (М.Н. ВОГЬ«ОВ, 1983). Клсткн СертОлн 061)«)зук)т стенку канальца«))рОстнраась От 6азальнОЙ ма ь«61)аны ЛО Ц1)Осаета семеннОЙ т1))«60««кн. Г«,Онт«акта клетОк Се))тОлн л1))«Г с Л1)уГОИ 061)«ззук)т ГематотесГнкулЯ1)нмй 6арьер«преннтстаук))цнй сВО60лному ВОст)««)лсни10 Вен)еста В клетку, 1)азлелйкй««нй клетк)«на 6«зз«)ль" нмй н ОкйлОП1)Осаетны11 кОмйартменты, ВнутрсннЯЯ срела клеток Сертйлн сОлер)кнт ГОИ«щОт1)О«)ины, Вь)Делаемые ГИИОфнзОИ„В секрет клетОк ЛейлнГ«) — тестОсте1)Он, кото~й~Й ПОступ«ает В семеннук) трубйчку нспос- 1)елетВеннО через крОВенОснук) и лнмфатнческ)«к) снстемье 1 — Гомадотронння 1.Н, ЮН„2 — тестостерон; 3- клетка «.,ертолн; 4 — Г)амль- наЯ немб~х)на; 5 — контакт мех;ау клетканй Гертола; 6 — Вросйет к«тнааьн«а„7- саерматоГОВВЙ; «1' — Ялро кхеткн Сертоан; 9- лнмф«ттн«)ескн11 сосуй; И вЂ” кро- аенОсныЯ сосуЛ ГенноГО цикла.