В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 23
Текст из файла (страница 23)
У опоссума (ВЫИрАа) желтка еще мень$$$с. Он т«$кжс Вь$Т«$$лк1$В$$стся из бластомс1«ОВ п1«и дроблсни$$. 1ретья 601юзда у них эк$$$$тор$$«$Л1.н$$$$, и следы днскоидального дроблсния нс«$сзают. Часть бл«$съомс1юв начинают 061ъастать р«$зж$$женный желток и Внутриклсточную Х$$1ссу, обр$1зуя трофоб«$аст, $ '06- стВсннОГО пит«$тсх1ьн01"О м«1теР$$$$л«$ У за1юдьш$В мало и х$$$1Т«$ст до стадии завершения сомитогснс:$а, обособления Головь1, 061ъазования кОнсчностсй, амниона и аллантОиса. Послс Всех этих дифферснцировок з«цюдыш Все сщс Остастся В маткс н растет. Зародыш тспсрь питается за счст сск1ъста «келсз слизистой матки (маточное молоко), Питательный секрет поступает в сосуды «келточного мешка через трофобласт. Так$$м Образом, впс1ъвые нс только В дь1хании, но и питании зародыша прннимаст участие матсринский ОрГВ- низм.
'1 рофи«$еская Дея~ельно~ть желез П1«одол«кается недолго„и на 8-Й день Очень маленький и сове1ъшснно несамостоятельный детеныш появляется на свет. Т'аких детень$шей рождается несколько. Они пс1ъсползают В сумку и еще нс способны сосать, ИО ВзаимО- действие рта детеныша с со~ко~ приводит к тому, что ~ос~к Глубоко ~води~~~ В ~ОД~~~~ рта, удлиняется и достигает ~ищ~в~да. Детеныш фактиче~ки повисает на соске, Мать кормит детень$ша, ~~давливая с помощью О~обых мы$$$ц молоко в его пищевод. У других сумчатых, например у бандикуга (Ре~"аг$$е1ех)„на по$$срхности ссрознОЙ 060лочки В том сс мсстс, Где ссроза срастается СО стснкОЙ аллантоиса, Обр$$зуются 6ОГатыс СОсудами ВО1«синки„контактирующие со слизистоЙ матки, В которОЙ в месте контакта т«$кже к01$$$снтРИРУются К1ъовсноснь$с сосУды.
1 ака1$ плаце$$- та, В которой ~орсинки плода Внедряюгся В слизистую ~атон, не р$$зрушая сс эпитслий, назьп$астся полуплацснтОЙ, Место сероз$1ой Оболочки, на котором ф~р~~руют~я В~р~~~~~, называется хори- ОнОм. Полуплаце$$та, В которОЙ ВОрсинки х01«нона нс раз1ъушают Эпителия слизистОЙ матки, называется эпител$$охориальной. У высших млекопитающих (Е$$$1$епа, Р1асеп$а1$а) живорождсние дости Гает ВозможнОГО СОВС1ъшенства.
Механизмы, СГО Обеспечивающие, повлияли на весь ход эмбриогенеза, привнеся В него су$цсстве1$Н ь$с ОсобеннОсти. Я Йцсклстка млскопитаюц$их практически лишена желтк«$. Ооцит Выходит из яичннка, Окру«кенный блестящей Обо~о~~ой (йопа рс11$$с$да) и лучисть$м Венцом (согопа ГВ$11а$а), Образованным фолликулярнь$ми клетками. Оплодотворение происходит В ампульном, примыкаю$цсм к яичнику Отдсле яйцсВОДВ на стадии мстафазы И мсйоза.
В результате Овоцит завс1ъц1ает мейоз, Дроблс$$ие начинается через 12 — 24 ч (рис, 85). Осущсствляется полное асинхроннОс д1юблснис с 1ютапиОннь$м типОм Врсз1$ния борозд, Само Дроблснис относится к самому медленному в «кивотном царстве (12 — 24 ч у млекопитающих против 3 — 10 мин у дрозофиль$ — диапазОн ОЛНОГО цикла дробления). 1 снОм млскОпитающих В Отличию От Других Групп жиВОтнь$х активируется на самых ранних стадиях дроблсиия.
Например, у мыши и козла псрсключс$$ие с материнскОГО на зиГОтичсский контроль происходит уже на 2-клеточной стадии (К.З.РГа$1$СГ, 1989; 1..Р1Ию„ К. В. С1С88,1982). При этом продуцируются белки, необходимыс для дробления. В процессе дробления $$аблюдается специфическое для млскОпитающих Явление компактизации. $1а стадии 8 бластОМС1ъов за1юдыш образован Округль$ми бластомсрами с заметны~и $$ромсжутками между ними. В Ходе В1ъезания трс*ьсй 601ъоздь$ и ко Определяющая Роль В компактизации принадле)кит уаоморулину, прсдстаВЛЯю(цему ~~боЙ Е-кадгерин (1 — САМ)„т.с, отно- ситсЯ к белку клеточнОЙ адгезии, играющсму Ва)кнун) роль В мор- фОГСНСЗС. УВоморулин — гликопротсин (12ОООО Да), найденный на поВсрхности клсток Вссх ТНПОВ, синтезируетсЯ у)кс на 2-клсточнОЙ стадии и рааномсрно распрсдалйстсй пО Вссй м0мбранс. КомпактизациЯ сопроВО)кд()етсЯ персраспрсделснисм уаомОрулина, Антйтсла к уВОЧОрулину Вызыаают дскомпактизацию морулы.
В кОмпактизации показана Ва)кная роль фосфатидилинозитола, Если 4-клсточных зародьпБсй пОмсстить В среду, содержащую Всщсстаа, актиаирующис протсинкиназу С, 'ГО начинастсЯ подГО" тОВка к кОмпактизации. Диацнлглицериды так)ке мОГут Вызыаать компактизацию у 4-клсточных эмбрионоВ. При этОм уаоморулин обнарул(иааетсЯ В местах соединений бластомВРОВ (О, К.%1п1(с1 е( а1., 199О). 1(;лсточнаЯ мембрана В процсссе компактизации можст быть так)кс модифицирОВаннОЙ путсм рсорганизации цитоскелсга. И мсстах сосдинения клсток друГ с друГОм пояаляются мик1)ОВОР" синки, заполненныВ актиноаыми микрофиламснтаыи.
Полагают, чтО имснно микроаорсинки слу)кат сайтами, Гда уВоморулин Обсспсчиааст клеточную адгсзию. Утолщснне клсток трофобласта мо)кст быть Обуслоалсно укорочением микроаорсинок Вслсдстаие деполлризации актина (б. Е. Ргали е( а1,„1982). МЭХЗНИЗМЬ$ КОМПЗКТИЗЖЦИИ Компактизация — примВР ПСРВой диффСРСнцирОВки В Разаитии млеко()итающих, РаздслЯющсн зародыц( на трофобласт и ВнугРсннюю клсточную массу. Компактизация Осущесталястся Вещастазми клсточнои ПОВВРхности, сосДинлю(цсй бластомсры.
ПереД компактизацисй В Разультате интснсианого изыенсниЯ мсмбраны ка)кдого из 8 бластомсроа происходит поллризациЯ. В процсссе пОля1)изации Различныс кОмпоненты клстОчной поасрхности мигРируют В различныВ у~астки (С.А.Ъоп)(й апд Е. 1Ч..101п)ВО(), 198О). Это мо)кно набЛЮдать, пОметиа молекулы клсточнОЙ пойсрхности (рлуорссцснтными красками. Одна из них мстит класс ГлюкопротсинОВ к))сточной по))срхности, ПО~ВЗЫВВЯ, что на 4-клсточнОЙ стадии этот белок Равномерно Распределен по мембране (см.
Рис. 36). ОднакО к ссрсДНИС 3-клсточнОЙ стадин эти мОлскулы нахОдЯтсЯ у)кс на пО~Ю~ах бластомероВ, далыие Всего отстолщих от центра заролыц)а (см. Рис, 36). Яаленис ПОЛЯризации ~бу~лоалено ~~~НМО- дсйстаисм соприкасаиицихсй мсмбран бластомс1)ОВ (В изОЛИРОВанных бластомарах зародыц)а этоЙ стадии пОЛЯризации мсмбра- НЫ НОТ). Набл)одснил ))Оказыаают, что ~улыба клеток раннего зародьпца Опрсдслйс сЯ их поло)кснисм В нем. ДО 8-клеточнОЙ стадии мсжду клстками зародьщ~ еще нс ~~д~~ ни морфологичсских, ни биохимических различий.
Отсутстауют различия и В морфогенсти*(сских потснцилх. Любой бластомср 4-клеточнОГО зародыц(а, помсщснный снарух(и, прВВра)цастсЯ В трофобласт, а поыещснный Внутрь — В клстки Внутрсннсй клсточной МассЫ. Таким Образом, станст ли клстка Раннсго зароДьцца клсткОЙ трофобласта или эмбриона, З~~и~ит От того, ГДс ока)кетсЯ; снару)ки или Внутри эмб- 1)ИОИВ послс компактизации, Ьольц) инстВО клеток бласп)цисты образует трофобласг. На Вопрос о том, ~~ОЛЬГО бластомерОВ Внутрсннсй клсточной ~ассы участауст В (1)ормироаании собст))сино зародыц)а„удалось отастить с помощью экспериментоВ по созданию аллофснных мьйцей.
Аллофснных зароды(цсй получают мстодом Объсдинсний даух зароды" ц)сй ог разнь)х Родителсй, 06ЫЧно на с*адин 4- или З-клсточных, Ролитслсй различают пО контрастирующсму признаку, наприыср пО Окраскс ВОлос — белых и чсрных. ДлЯ ЭТОГО хопа рй11цс1(1а снимают с ка)кдого зародыц(а, и дВВ липких на этОЙ стадии эмбриона СОСЛИНЯЮТСЯ ВМССТС, О6РЙЗУЯ СЛИНЯЮ бЛЗСТОЦИСТУ. ЭТУ СЛОЖНУЮ 6ЛВСТОЦИСТУ ИМПЛВНТИРУЯЗГ В МВТКУ ПРСДВВРИТСЛЬНО ПОДГОТОВЛСН" НОЙ ПРИСМНОЙ МЙТСРИ.
РОДИВШИХСЯ ВЛЛОфСННЬИ МЬШ$СИ ПО ОКРВС КС ВОЛОС МОЖНО ОТНЕСИ К ОДНОМУ ИЗ РОЛИТСЛСЙ. ЕСЛИ ВНУТРИ 6ЛЛ' СТОЦИСТЬ$ ОКВЗМИСЬ ОЛНВ КЙСТКВ ОЛНОГО ИЗ П фТНСРОВ, ТО ПОТОМСТВО 6УЛСТ ИЛИ ЯСРНГЯМ, ИЛИ 6СЛММ; ССЛИ ДВС, ТО ВЛЛОфСННОС ПОТОМСТВО 6УЛСТ ТОЛЬКО В ПОЛОВИНС СЛУЧВСВ (1Ю%'. 2%В: 1ВВ)„ЕСЛИ ТРИ„ТО КОЛИЯВСТВО ВЛЛОфСННМ~ МЫЦ~СЙ ПОВЬППВСТСЯ ДО 75% (1~пмч~; 3акВ: З~чВВ; 1ВВ В); ССЛИ 4, ТО до 87,5 % СЛУЧЗЕВ, В ЭКСВЕРИМСНТС В,МИНУ (1970) ПОЛУИСНО 73% ДВУЯОВП*НЫК ЗМ61~ИОНОВ, ЧТО СВИЛСТЕЛЬСТВУСТ О ТОМ, ЯТО ПСРВОНВЯВЛЬНО ЛОЛЖИО бЫЛО 6ЬПЪ 3 6ЛВСТОМСРВ, ИЗ КОТОРМК РВЗВИЛСЯ ЭМбрИОН. ОТСВЗДВ СЛСЛУСТ, ЯТО 6ОЛЬ~ВВЯ ПЯСТЬ КЛС'ГОК 6ЛВСТОИИСТМ НИКО~ЛВ НС ВОЙДСТ В СОСТВВ РВЗВИВГВВГОСЯ ОРГВНИЗЧЙ.
190 ток Внутрснйсй клсточйой массы Внутри Олной бластоцисты. Это сЯучастсЯ В 0,25% случасВ ро~клснйй у чслоаска. Прй этом 33 4 йлснтйчных ЛВОсн имсют лаа подных раздсяьных хОрйОйа. Это по"' казыааст, что раздслснис заролып1а произопоо ло ОбразоааниЯ трофобласта — ло 5-Го ЛНЯ эмбрионального разаитиЯ (рис. 89). ОстааьньГс йлсй Гйчныс 6Яйзнсци ймсют Общий хорйой„что указыВаст на разлслснйс посдс Образоаании трофобдаста. К 9-му лню фор- мйрустсЯ амййой, Бсли разлслснйс пройзощло мс~кду 5-м и 9-м днймй — посАс ОбрйзоаанйЯ КОриона и ДО ОбразОВаниЯ амниОНВ, то у близнсцоВ булст общий хорйой, йо разлсдьныс амййойы, 'Гак случастсЯ у 2/3 йлсйтйчйых блйзнсноа. У нсбодьпзоГО пропсита идентичных ДВосн (5%) быааст олин хорион и общий амнион.
Это саилстсдьстауст о том, чтО разлсЯсййс пройзой~о посдс 9-Го днЯ. Такйс эмбрионы при нсполном раздслснии зародьппсВОГО 1питка мОГут лааать различныс Варианты сроипихся 4сиамскйх 6ЛНЗНСЦОВэ. Способность Воспройзаоднть вислый ОрГанйзм йз час Ги йазыаа- с*сЯ рсГуЯЯпйсй. К ЯВлснйам рсГулйпйи ОтносЯтсЯ й сЯучай обра- зоаанйЯ Олно~ о ОрГай изма йз объслйнснньи бдастопйст. Аллофсййыс Особй Возмо~кнь~ й у чслоаска. Изасстйы ОрГанйзмы„солср~ка®йс хромосомы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
