В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Интересно, что В анало~ ичных услови~х миофиб1эиллы мыц)ей* к зтому не способны. Лру ОЙ источник фор- мированиЯ миоГСИИОГО компонента бластсмы — находЯ(циссЯ В ли(рфсрснцнрованных мь(цпцах сатсллитньГС кястки. Сатсллитныс КЛЕТКИ вЂ” ЭТО ЛИНИЯ РЕЗЕРВНЫХ ОЛНОЯЛСРНЫХ КЛСТОК, ЛиффеРСН- цирующихся В мыц)цы при физиолОГичсскОЙ и рспаративной реГснсрации, Е(цс ОЛНО отличие конечностей Хво~~а~ых земноВОЛных от конечностей млскопитаюЩих состоит В том„чГО амфибии сохранЯ- ют способность к резкспрессии Нох-~Генов, работаюших В раннем развитии и Отвсчакнцих за позициОнный порядок ОРГанизма и ()РГанов, Количество клеток„образуй)%их бластему, увсличиВВС ГСЯ, бластсма растет. Пролифсрацил клеток бластемы За~иси~ от ГлнальноГО ростоВОГО фактора (бО)=), ВырабатываемОГО нервными клетками тритона.
Повтому ЛлЯ РСГенерации необходима ин- нсрвациЯ РСГснсрируюц(сГО ОРГана. Этот фактор вьцъабатываетсЯ ~~быми НС1эвными )(летками, и поэтому Влилнис нерВОВ на рсГснераци ю нсспецифичсскос. В инициацию митОзОВ В бластемс ВключакйсЯ и факторы роста фибробластов (Г(э)'В). Введен)(ыс в бластему, они иницийрук)т и стимулируют митотичсску)О активнОсть ес клстОк. ДруГОЙ важный нейральный фактор, необходимый длЯ инициации миГОзов, белок трансферрин — переносчик железа, необхолимоГо ллЯ всех Рис. 81.
Сксмй экспсримситОВ, дсьаОистриру~Оптик Разлиниыс мОрфОтеистиисскис спОООбиОсти уиасткОВ тсйа птпрь~ И~йп Ока (З.КстВтпапп, 1974): А — ткань ГНИОстОИВ (1), псрссикснйаа В иаитральнйй участОк тела (Вызмааст ОбрааОВаиис типОстОиа сО пфпальпами)„Б — ткань ИОЯО~~Вы (2), пересажсипОЙ В пентральиьзй участОк тела (Выаь$ааст ОбразОВанис ЛОИОлнитсаьнОЙ пОЯОи$аь$ (3) иа телс гидры);  — переидка участкОВ, состОаитих из дауа типОВ тканей— ИОАО3паы и $"ипОстОма (Осаабласт индукпию ВИПОть ЯО ИОЯИОТО сс Отсутстаиа); 1 пипОстОм„2 — бааальный писк; 3 — слабаа апикальиаа иилукпиа; 4 — Отсутстаис индукпии„' 5 — слабаа бааальнаа иипукпиа ВСС ПОЗВОНОЧНЬГС )КИВОТНЫС ПОДРЙЗДСЛЯЮТСЯ НЙ 11СР)«ИЧНОВОДНЬГХ вЂ” АПЙП)П«Й И ПСрВИЧНОНЙЗСМНЫХ вЂ” АП)П«0141 В ЗЙВИСИМ6К",ГИ ОТ 'ГОГО, В КЙКИХ УСЛОВИЯХ ПРОИСХОДИТ ИХ ЗМбР14ОНЙЛЬНОС Р«1ЗВИТИС. ЗВО" Лй)ЦИОННЫЙ* П))ОЦССС У Ж14ВОТНЫХ 6ЫЛ СВЯЗЙН С ОСВОСНИСМ )4ОВОЙ СРСДЫ ООИТЙНИЯ вЂ” СУШИ.
!)ТО ПРОСЛС)КИВЙСТСЯ КЙК НЙ бССПОЗ~ОНОЧ- НЫХ, ГДС ВЫСШИЙ КЛЙСС ЧЛСНИСТОНОГИХ (НЙССКОМЫС) С)'1$Л 06ИТЙТС ЛСМ НЙЗСМНОЙ СРСДЫ» ТЙК И НЙ ПОЗВОНОЧНЫ~, ГДС СУ~У ОСВОИЛИ ВЫСШИС ПОЗВОНОЧНЫС: РСПТИЛИИ, ПТИЦЫ И МЛСКОПИТЙЮЩИС. ВЫХОД НЙ СУ1Щ СОПРОВО)КДЙЛСЯ ЙДЙПТИВНЬ«МИ ИЗМСНСНИЯМИ НЙ ВССХ УРОВНЯХ ОРГЙНИЗ".1Ц14)4 — ОТ 614ОХИЬ411ЧССКОГО ДО МОРЦ)ОЛОГ14$1ССКОГО.
С ПОЗИЦИИ б~ОЛОГИИ РЙЗВ11ТИЯь ЙДЙПТЙЦИИ К НОВОЙ СРСДС ВЬЦ)ЙЗИЛИСЬ В ПОЯ1)ЛСНИИ 11РИСПОСОбЛС)4ИЫ, СОХРЙНЯК)РДИХ ЛЛЯ РЙЗВИ«К«Ю«ЦСГОСЯ ЗЙРОД«ь«ШЙ УСЛОВИЯ )КИЗН$4 ПРСДКОВ„Т.С. ВОД14УК« СРСДУ, ЭТО ОТНОСИТСЯ КЙК К 06ССГ«СЧСНИК) ))$)ЗВ14Т14Я НЙССКОМЫХ, ТЙК И ВЫСШ14Х ПОЗВОНОЧНЫХ. В ~бО~Х СЛУЧ1«ЯХ ЯЙЦО„ССЛИ РЙЗ1$ИГ11С ПРОИСХОДИТ ВНС ОРГЙ«1ИЗМЙ Ь4ЙТ$»РИ» ОДСВЙСТСЯ ОбОЛОЧКЙМИ, О(«СС««еь4ИВ41Ю$ЦИМ)1 ЗЙ«Ц14З У И СОХРЙНСНИС МЙКРОСТРУКТУРЫ ПОЛУЖИДКОГО СОДСР)КИМОГО ЯЙЦЙ В ВОЗДУШ" НОЙ' СРСДС- $';«ОКРУГ СЙМОГО ЗЙРОДЫШЙ» РЙЗВИВЙ10$ЦСГОСЯ В14УТР14 ЯЙЦС" ВЫХ 06ОЛОЧСК, фОР)4ИРУСТСЯ СИСТСМЙ З1)РОДЬ1ШСВЫХ 06ОЛОЧСК вЂ” ЙМНИОН, ССРОЗЙ, Й)«Л«1НТОИС, ЗЙ))ОДЫШСВ«ь«С 06ОЛОЧКИ У ВССХ А1ПП«О(Й ГОМОЛОГИЧНЫ И РЙЗВ14В««ЮТО1 СХОДНЫМ 06РЙЗОМ (Р$40, 34).
РЙЗВИТИС ВПЛОТЬ ДО ВЫХОДЙ ИЗ ЯЙЦЙ ИДСТ В ВОД14ОЙ СРСДС» СОХРЙ14ЯЮ«ЦСЙС)1 ВОКРУГ ЗЙРОДЫШЙ С ПОМОШЬК) ЙМНИОТИЧССКОЙ 060ЛОЧКИ, ПО НЙЗВЙНИЮ КОТОРОЙ ВСЯ ГрУППЙ ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЬГХ ИМСНУСТСЯ АП)П«О(Й. ФУНКЦ)ГОНЙЛЬНЫЙ ЙНЙЛО4 ЙМНИОНУ ПОЗВОНОЧНЫХ ССТ1ь и У НЙССКОЬ«ЫХ. ГЙКИМ $)бРЙЗО»Мь ЗЙДЙЧИ НЙХОДЯТ 06ЩСС РС111С11)1С У ДВУХ СТОЛ«ь РЙЗ11ЫХ ГРУ«111 ЖИВОТНЫХ, КЙ)КДЙЯ ИЗ КОТОРЫХ МО)КСТ СЧИТЙТЬСЯ ВЫС111$ьй В СВОС14 ЗВОЛЮцИОННОЙ ВСТВИ.
АМНИОТИЧССКЙя ОбОЛО«1К11 ОбрйЗует ВОКРУГ ЗЙРОДЬ«1ПЙ ЙМНИОП4ЧССКУЮ ПОЛОСГЬь ЗЙПОЛНС)4НУ10 )КИДКОСТЫОь ПО СОЛС1$ОМУ СОСТ'«ВУ бЛИЗКУЮ К СОСТЙВУ ПЛЙЗМЬ1 КЛСТОК. У РСПТИЛИЙ И 1ГГИП Г«ОД14ИМЙК)«ЦИЙСЯ НЙД ЖСЛТКОМ З11РОДЫШ 110СТСПС14НО ОХВЙТЫВЙСТСЯ СПСРСДИь С 6~~ОЙ И СЗ1«ДИ ДВОЙНОЙ СКЛЙДКОЙь 06РЙЗОВЙН14ОЙ ЗКТОДСРМОЙ И ПЙРИСТЙЛЬНОЙ МСЗОДСРМОЙ. ( КЛЙДКИ СМЫКЙ«ОТСЯ НЙД ЗЙРОДЫШСМ и ПОСЛОЙНО СРЙСТЙЮТСЯ: НЙРУЖНЙЯ ЭКТОДСРМЙ С НЙРУ)К" НОЙ ЗКТОДСРМОЙь ПОДСГИЛЙЮШЙЯ СС П1)РИСТЙЛЫ«ЙЯ МСЗОДСРМЙ С ПЙ- $80 рис, 34, Обрйзов««ние зйрсаы«иевых оболочек у рептилий (А), птиц (Б) и Ь«ЛСКОПИТЙИ)П«,$$Х (9» Ц (ПЕРЕД«1«111 КОНЕЦ З««РОЙ«ь«11«а СЛСПЙ): 4 — Ра«$««лй СТ««а««й. Зарол«4$$$ ««ССКО»ЛЬКО $«Р««ИОД««ИТ ««а«$ )КСЛТКОМ, НО ОблаСТЬ иср«»хода собствс««ИО ИОЛОсти кишки в пОлОсть «кслтО»«««0110 мси«ка дйвОЛ«»Но Обширна, )Кслточнь«й мешок нс вполне с«1«орь«$$рован, так л$с как складки амниона и х$«Р«$0н; лллантоис с«$$«а намсчсн; Ь" — болсс по)лила стали«к лародьпислмс 060ЛОчки с(1«ОРм««ровань$ и л$$«лток ужс частично $$3расхО«10в»«и; $$ — с00твстствук«и«ис ст«$$$$$$$1к«Звитив млскОИ$$та«0$иих на ПР«$«ь«срс прил«ат06.
В«$)»т1«с«$$«вл клстОчиал м»«сс»$ Рас«исп««лась $«й вс««тральнОЙ стОРОис„ОбраЗОвав «$0лОст«» киБ$ки ($)$$$$«н«ь«Й 1«слУльтат Й$стРУЛЯ«1$1$$) и на ДОР)альиОЙ стОРОнс, Обр»а)ов««в»ам«$$«от«$- ЧССКУ«0 ПОЛОСТЬ. МСЛ$ЛУ ЭТИМИ ДВУХ«Л ПО»ТОСТЛМИ РЛСПОЛО)КС«$ ЛДРОДЬ«Ш В ВИДС ДИС" $:О«'ОРО)$ ФОРь«ирустс«$ перв«$'$$«а««$«О«$0ска» в Ос«и«$$$«ом так жс» к»«к у Рс«$™ л«И« или птйи. У:кс повилась ь«с)одс1«ь«а» и ворсинки хОРиоиа всту««йк«т в свйзь с ирилс«каин»Й стсикОЙ матки; $ — болсс 1«оэлнлв стад««в Р«$)в««тил млскО««$«так«и«с- ГО, СО««ТВСТСТВУК«И«ай ПОЗИЦИИ Б; 1 — )аРОД«»$0$„2 — аЬ«Н«$0ТИ»«ССКал СК««аДК»Ч; 3— кишка; 4 — экэоислом; 5 — аллаито««с; 6 — х01«иои; 7 — л«слток; 8 — $0лова )ародь«и«а; Р— стс««ка $«лла««т0$«са; Ю вЂ” йь«$$$$0т««чсскай п~лоетЬ; $ 1 — зародм«$«свь«Й диск; $»$ — стенка амииОна; И «кс««тбч«$ЫЙ мсшок ЗЩ)ОДЬП$$ И С$"О ЖСЛТОЧ$1Ь$1$ МСП)ОК СВСРХУ ПОКРЫТЫ ЭКТОДС1)МОЙ И подстилаюп1ей сс пар1$ст$$лы1ОЙ мсЗОдсрмой, кйт01)ыс Вместе образуют наружную 06ОЛОЧКУ вЂ” ссрозу.
Эктодс1)м11 Внутренней ЧВСТН скл$$док, Обрап$сннйй к 3$1род1~$1$)у, и паристальна)$ мсзОДерма, пО" крыВйюп1ВЯ сс, смь$каютсЯ ПВД ЗарОДы11$ем, ОбразуЯ амниОтическую 060ЛОЧКУ, В поЛОСТи котор01$ Он и разВНВастсЯ, Позже ~ зародь1$па В Области Залнсй кипГки ВОЗникаст Вь1рОст ес Вснт()$$льиой стенки (энтодсрма с В$$С$$сральной мсзодсрмо)Ц, которь$$1 уВеличиаастся и занимает экзОПслом между ссроЗОЙ, амнионом и желтОчным мс111ком, Э)от Вырост — трстьЯ зародь$0)сВай 060ЯОчка, нй зы$)аемаЯ аллаитоисом (рис. %11 ПВ. Вкл.).
В Висцеральной мсзодерме зллантОиса рйзВНВастся ссть сОсудОВ, кОт01ъые Вмсстс с сОсудами ссроз110Й 06ОЛО~КН В11лотную подХОД~~ к подскорлу$10Вь1ь$ оболочкам и с1$абжс$1ной порами скорлупОВОЙ Оболо $кс ЯЙ$$а, ОбсспсчиВВЯ ГВЗООбмсн разВНВаюп1сГОСЯ ЗарОДып111. Преадапт$1нии, предп1сстВую$$$$1С ОбразоВанию Зароды1пеВь)х Оболочск Ап)п101В (их 06$цсГО апсрспектиВИОГО ст111$дартаэ) В ходе ЭВОЛЮЦИИ, МО)КНО ПРОИЛЛЮСТР$1РОВ11ТЬ ДВУМЯ 11РИМЕР$1МИ. 1. Рыбки нотобранхии (Фоййкаслла) и афиосемионы (АрАюы- ®$$)$$$ В Аф1)ике и пинолсбии (С)~$$ВЙ~Ь1$)$$ В Юж)к)$$ Америке ъкиВут В пересыхаю1цих Водосмах. Икра Отклйдь1Вастся с1$1с В Воду, Й раЗВитие ес приХОдитсЯ на ВрсмЯ ЗВСУХН. МИОГНС Взрослыс рыбы В ЗВСУХУ пОГ1$бают, но Отло)ксннаЯ ик1)а продолжает ра~ВНВ~Т~~Я.
В сезон 110ж11сй из $$к1)Н111)к В1 1ВОЛЯтсЯ ~ВЛЬКН, ср113у способныс к аКТНВному питан$$ю. Р~б~и быстро растуГ и В Возрасте 2 — 3 мссЯ- цсВ ужс сами ОткладыВают 1щ)у. Прй этОм сна~1ала В кладке нахО- дится ВССГО 1$ссколько икринОк, но с ВозрастОм и ростом 1)азмер клаДок уВсличиВастсЯ. Интересно, что приспособление к 1)$$3множснию В пс1)НОдически перссыхакиц1$х ВОдосмах п1ъиВслО к заВН- симости разаитиЯ От ЭТОГО Фактора. бс3 прсдВ$1р11тел1 $$ОГО подсу- 1пиВВИНЯ икра тсрЯст спос$)бность к раЗВН~НЮ. 1'$1к„длы разВитиЯ золотополосоГО афиОсемиона сГО 1$к1)а дОл'кна про$1ти через полуГОДОВОс подсу1пи1)ан$$е В песке, В икре этих 1ъыбок жслтОк 1)ОД зароды1псм раз)кижастся и 3$1роды$$$ начинает НОГруък11ться В неГО, УВЛСКВЯ за соб$)Й Вс()хню)О СТСИКУ жслточнОГО мс1дка. В рсзул ьта Ге ВокруГ ЗародьпБЙ замыкаютс)1 складки из наружнь1х стенок жсл- ТОЧИОГО мсп$к$1„1)бр113у$01$$ис к$1мсру, к$)т1)р11Я с$)хр$11$$$ст ВлаГУ и В которОЙ зароды1п персж11Вает засуху.
Этот п1)$$ь$ср показы аает, как м0$ли ВОзникать 3$1родып$саые Оболочки Ап)п$01$1 и Он как бы имитирует и п1)сдВОсхиВ1аст спос06 и путь ОбразОВаниЯ амниона и Щ)ОЗЫ У ВЬ$СП$ИХ 1$03ВОНОЧНЫХ, 2. Зароды111 примитиВнь)х рсптил$$Й, чьй ЯЙца ли1пены белка, В прОцсссс разВитиЯ У$$сличиВастсй„обособлЯстсй От жслтка и УпирастсЯ В скорлупу. $1сспособ1$ь$Й НЗмснить Форму скорлупы Заро дьпн тОнст В )кслткс, а 1$нсз$$роды$$1с1ФЙ эктОдс1ъма (по Г$)$1ктичес" 183 ное разв$$т$$с происходит Вне Организма матери. У некоторь1х рсп- .1 илий В~ трс«$~$с1ся $111цсжи1$0р$««кдс1$$1с Иная с тра 1С1"ия Обеспеч$«, ния э~$брионал1110ГО развития у су~чатых и плацснтарных ь$лекопитающих — жив01юждснис. Вообще «киВО1южденис ши1юкО представлено у Жив~т~~х м~о~и~ таксономнческих групп.
1$1к, у рептилий ветре«$ается яй1$сж$$воро«к$$сн$$с, П1ъи кот01юм яйц$$ задерживаются в половых путях самки. У гадюки (1'$ре$т$ $1ел$з), живородящсй Я$1$ср$1цы (Мсег1$ь $1$1р$$$т$) и друг$$х рептилий $1ь$луплякпся Вполнс ГОтОВыс к самостоятсльнОЙ «кизни «кивйтнь1с, У Я1$щ Всех этих животных скорлупо1$$1$1 оболОчка очень тонкая. Бл«$год«$ря разВ$4тию сосу$$0$1 аллантонса и малой тол1цинс ОболОчск ВОзмОжсн ГазООбмсн между к1«ОВью м$$тери н зкзрод1«111$а, У жиВО1юдя1цсй ящсрицы (ъер$) учасзки скорлупы в яйцсводах 1ъазруцд$ются и ~ыросТЫ ССРОЗНО$$ Обо~Очки КОНТ«$1КТИ1ЪУЮТ СО слизИСТОЙ 1«аСШИРСННОГО уЧВСТКВ яй1ГСВОДВ ккм«1ТК$1Ф', Т.
С. Об«р«$ЗуЕТСЯ 01ЪГЗН, СВЯЗЬН$ВЮЩИЙ зародыш с маГс1«инскнм Ор1«$низмом — плацснта. 3$$роды1$1 п1ъО- дОлжаст питаться «кслтком, а 1ъОль юматк$$Ф сВОдится к участию В ГазООбмснс эмб1ънона. На этом $$л«1$$с11Т$$рность сов1ъсмснных рептилий достиГаст свосГО максимума. Прнмит$$Вныс клоачныс «млскоп$$таю$$$ис, так1$с, как утконос и схиДна, О"ГклаДыВают крупнь1с ЯЙЦЗ, 601'атыс ж*слтком, Благода" ря размеру Янц, большОму количеству желтка, дискоидальному дрОблению и разВитню яиц Внс Орг$1низма мзтс1ън змбриОГснез этих животнь$Х сходен с эмбриогснезом рептилий. У сумчат$~$х ЯЙца уже мелкис (0,13 — 0„2 мм), но с$цс содержат умерСННОС КОЛ1$«1ССТВО Желткк«$ (ДО 1/4 От 06ЪЕМа). У КВМСННОИ КуНИЦЫ (к«$«$9"ИР7$З) ЯЙЦО ПОСЛС ОПЛОДОТВОРС$$1$Я ОДСВ$$СТСЯ ТРЕТИЧНЫ- ми белкОВой и скорлуповой Оболо«1ками.
Уже пе1ъвос деление дробления мсрид$$0н«$ль$$$«-$$11$ротнос, ВслсдстВис чсГО жслток Вытал" кивается В белок, и д1юбление с самого начал~ пол$1$«с. 1'ретья боРозда, как 11СРВ1 1с две, мс1«идиональнаЯ, что ХВР«$ктсРИО для дискондального типа дробления полилсцитальных яйцеклсток рептилий и птиц. Обрастание желтка у каменной куницы начинается со ~Талии 16 блас*омс1«ОВ, т.е. 1ораздо р$1ньшс, чем у Ь';$цгор~да и заканчивается быстрее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
