В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 24
Текст из файла (страница 24)
ХХ й ХУ Олноарсмснно. Это ОбъЯсйЯстсЯ объслинснйсм В маткс псрсл ймпЯантацйсй ЛВух раййих бластоцист разйОГО пола, т, с. Возмох'но обьслйнсййс разноЯйцсаь~х братьсВ й ссстср с Образоианйсм слийоГО ОрГанизма. кОторых ВОрсинки расп~м.'~й'.~йчп4 ~1:пяя)м~'р1Н1 ~м1 ВГГ11 1ням"рхннГ Тй (СВИНЬЯ); КОТНЛСДОННЫС, 1Н П ВОРСПНКП С~аф«1Н14 В 1 ЯЧНП4 (~М' трОВки)~ В сВОю Очсрсль, рааномсрно раснояо~кипп4с 1В1 Всс11 183 Всрхностй хОриОна (ЖВачныс)' зОнарныс йяй нояскйяя4Г, 1юрГНП ки которых располаГаются пояскОм на хорйонс (хйпип4с) и дпс кОВидньГс с расположснйсм Ворсинок В Видс ОднОГО (цмлзуни) или ДВУХ дискОВ (бийнскОВйдныс) на пОЯюсах хориона (прйматГ4).
ПО ГЯубйнс проййкйоаснйЯ ВорсййОк В сЯизистую матки НЯВ- цсйты бь~аают эпйтсдийхориальиыми — Впйтсдйй Ворсйнок кон- ПЛЗЦФЙТЗ НСМ«ЗТОДЫ) ИСРЗРХИЧССКЗЯ СТРУК) У$)«$ УПРЗВЛСН$$Я Ц$1ТОДИффСРС$1- цирОВкзми ИОс)ГГ ЯВио $)ь$рожлснный хзрзктср: судьба л)060Й клст" КИ ПРЗКТИЧССКИ ПОЛНОСТЬЮ ОПРСДСЛЯСТСЯ ТОЙ ЧЗСТЫО ЦИ'ГОПЛЗЗ" мы и содсрж$1щимися В нсй дстсрм$1наитзм$$» которыс Она при- 06РСТ«$СТ В процсССс ЛробЛсния яй$$СкЛСТКИ. В боЛСс Вь$сокоорГ«$- низОВДИ$$0м рсГуляционном рззйитии тсксты из мОф)ОГснстичсских дс срм$1нзнтОВ нс яВля)отся изнзчзльнО пОлнОстыо заЛзн- НЬ)МИ, НО СУЦГССТВСНИО И ИСОДНОКРЗТНО ИЗМСНЯК)ТСЯ, ДОПОЛН)1- ЮТСЯ В ХодС ПРОцСССЗ ЛООПРСЛСЛСНИя КЛСТОЧНЬ$Х ПОТСНцИЙ.
В ЭТОМ пр0$$сссс 1)сраостс11си$$ую Роль иГрзют мсжклсточ1$ыс информзциоиныс ВззимолсйстВНЯ, з тзкжс обмсн информзцисй )ГД урОВ- НС КЛСТОЧНЫХ КОМПЛСКСОВ. На ОПРСДСЛСННЬ$Х СТ;)ЛИЯХ РЗССМЗТРИВЗСМОГО ПРОЦСССЗ ПРИВОДЯТСЯ В ДСЙСГВИС МСХЗНИЗМЫ ИНТСГРЗЦИИ ОТДСЛЬНЬ$Х КЛСТОЧНЫХ 06Р1)ЗОВ1$НИЙ В СДИНОС ЦСЛОС. ВЗЖНЗЯ РОЛЬ В таких интсГрзциОиных процсссзх при1$$$ллсж11Т различным эмбРиональнь)м полям, В псрвую очсрсдь концснтр«1$1$$$)Иным» т,е, ГРЗДИСНТЗМ МорфОГСНОВ ХИМИЧССКОЙ ПРИРОДЫ, П1)СДСТ«$ВЛЯСТСЯ ЗЗКОНОМСРНЫМ у«1«ЗСТ$1С В РС)уляцИОННЬ)Х ПР0$1СССЗХ И болСС бЫС- трь)х кзн«)лОВ псрсдачи инфОрмзции — нс молскуля$)ной и ис МСХ1$$1И«1ССК0$$«НО Иной ~)ИЗ$1«1ССКО$1 ПР$1РОЛ$»1» 11«$1$РИЬ$СР ВОЛНОВОЙ, ЗДССЬ )ЮЖНО ДРУГОС, ДЛЯ ВССХ ФОРМ ИН~)ОРМ«$$1$1И„110-1$11ЛИМО- му, сущсстВуст слинь)й, униасрсзльный биол1)$11«$сск$$$1 код, нз ЯЗЬ$КС КОТОРОГО фОРМИРУ10ТСЯ КОМЗНДЫ, НС$100$)СДСТВС)1НО У11~ИВЛЛЮщИС ЭКС$$РССС$1СЙ ГСНОВ. В ЛЗЛЬНСЙШСМ, уП1)ТРСбляя ТС$)Ь$И$$ «МофОГСН« ИЛИ «ЛСТСРМИН«ЗНТ»»„МЬ$ фЗКТИЧССКИ буЛСМ ИМСТЬ В Виду информ$)цию» п$)собр«$зоаан$$ую В т$1кую уни1$срс«$л$»ную (~)ОРМУ.
В»$нОГоурОВ$$сВ$)я исрзрх$1чсск3$1 ОРГ$$$$из1$ц$$я рзссм«ГГГри1$«$смых процсссоВ имсст РЯЛ Взжнь1х слсдстВ1$Й. В их чисчс — нскоторзЯ СТСПС11Ь $1СГ1ОЛНОТЫ» 1$СЛОСТ«ЗТО«11$0СТИ МОРфОГС$1СТИ«1ССКОЙ $1нформ«)ции ллЯ ОднОзнзчнОГО и Окончатсльноп) Опрслслсни)$6удущсй СПСЦИ«)ЛИЗЗЦИИ З~Ц)ОДЫШСВЫХ СТРУКТУР НЗ ТСКУ1ЦИХ, ДОСГЗТОЧНО ДЗЛСКИХ ОТ ЗЗВСР11)СНИЯ СТЗДИЯХ фОРМИРОВЗ$$ИЯ КЛС»ТОЧН1»1Х ПОТСН- ци Й, Нз1$$)1$Влс1$11с клсточнь1х ди~)фсрс)1цироВОк Окончзтсл ьно опРсдслястся только В том случае, коГда полност1»к) сформцроазн ТСКСТ ИЗ ф1$КТОРОВ, ОТВСТСТВСННЫХ ЗЗ ЭКСЩ)СССИЮ ВССХ ГСНОВ, УЧЗСТВУЮЩИХ В ДЗННОЙ Л$1ффСРСНЦИРОВКС, КОГЛЗ ЭТОТ ТСКСТ ИМССТ ЗЗ- кончснныЙ, Однозначный СМЫСЛ, смысл тсрми)1«зль$10Й Л1$рскт)$- ВЫ.
В ЭТОМ СОСТОИТ 1ц)ИНцИПИЗЛЬНОС ОТЛИЧИС щЮМС)КуГОЧНЫХ СТЗЛИЙ ПРОЦССС1$ ДСТС$)М$$1$ЗЦ1$И ОТ СГО ОКОН«1ЗТСЛЬН0$.0 $)СЗУЛЬТ«$Т«1. ТОТ (~)11КТ, ЧГО УПР«$1$ЛЯЮ$113$$ ИнфОРМЗЦИ$1 НЗ НЗЧЗЛЬНЬ)Х И ЩЪОМС)КУТОЧИЫХ ЭТЗПЗХ РЗССМЗТР1$ВЗСМОГО ПРОЦСССЗ НС ЯВЛЯСТСЯ $1С«$$»РП$»1" ВЗЮПГСЙ ЛЛя ОдНОЗНЗЧИОГО ОПРСЛСЛСНИя будущСЙ СПС$1ИЗЛИЗЗПИИ 31$РОЛ$»$$11СВЬ$Х СТРуктур, ИМССТ $$)уНЛЗМСНЪ «ИЬ$$ОС ЗН«$ЧСНИС. В С$1Лу НСПОЛНОТЫ У1$Р1)ВЛЯЮЩС11 ИНфОРМЗЦИИ На ЩЮМСЖУ ГОЧНЬ)Х ЭТЗ$)ЗХ ПРОЦССС«З СООТВСТСТВУЮ)ЦИС МорфОГСНСТИЧССКИС ТСКСТЫ М$$0ГОЗ$1$$Ч- 196 НЫ ПО СВОСМу буДу$$$СМу ДСЙСТВИЮ И З«1КЛ10«1в1$ОТ В ССЙС 11СК«ГГО$)у10 НСОПРСДСЛСН$10СТЬ, Т.С. НС СДИИСТВСНИУЮ ПСРСПСКТ$$ВУ $)11',$1)И'ГИ)1 /1$111- нОЙ клстОчнОЙ структуры» 3 нскоторую соаокупность 1к)зможных псрспсктиВ.
Этз нсопрсдслс)$ность или множсстВО ~~~~~~~~~ знзчсний тсм 60)$ьщс» чсм лзль$пс р«зссмзтриайсх$ы$$ Щ)0$1ссс От ОконЧЗТСЛЬНОГО ЗЗВСР111СНИЯ. СЛСДОВЗТСЛЬ$10» МСХЗНИЗМЫ ЭМбРИОН1$ЛЬ" НОЙ РСГУЛЯЦИИ ДОПУСКЗЮТ НСОЛНОЗНЗЧНУЮ И11ТЦ)ПРСТ$$ЦИЮ УПР«$В- лЯю1цсГО сиГ$1алз Объсктом упраВлсниЯ вЂ” клсткои или клсто«1$1$,$- ми кОмплсксзми Т1$кОВых«ссли процссс дстсрмин$$$1$$и нс ззаср" Ц1СН. РС$$ЛЬ$10 МНОГОЗНЗЧНОСТЬ ТСКСТОВ ИЗ МорфоГСПСТИЧССКИХ ЛСТСР- минантоВ (или нсопрсдслсн$1ость их будуц)сГО дсй1стВ11Я) Выр«зжзстся В сущсстВОВзнии альтсрнатиВных Варизнтон диффсрсицироВок, нскоторОГО множсстВВ «пОтснциальнь$х Возможностсй« В бу" дущСЙ СульбС ЗЗРОЛЫц)СВЫХ КЛСТОК.
В 6ИОЛОГИИ РЗЗВИТИя ..~ОМу с)ЮЙ- сГВу нсопрсДслсн1$0ст)$ булуЩсГО ДсйстВ)111, или мнОГознзчности УПР1$ВЛЯЮ1ЦИХ ТСКСТОВ, СООТВСТСТВУЮТ ТС$)М$1НЫ «МУЛЬТИПОТСНТНОСТЬ««ИЛИ «ТОГИПОТС1П НОСТЬ»»» ССЛИ ВОЗМОЖНЫ ВСС В«Ц)ИЗНТЫ Дйф 11)срснциРОВОк, Рсзлизация ОднОГО из зльтсрн«ГГиВных Взр))знтОВ РЗЗВИТйя КЛСТОЧНОЙ СТ$)уктурь$ ЗЗВИСИТ ОТ «О6ЪСКТ$1В$1ЫХ 06СТОятсльстВ«, В тОм числс От' дсйстВ$$я допОлнитсльных ущ)ВВляю1цих фИКТОРОВ, Н«ЗПРИМСР ИНДУКТОРОВ» Н$$ СЛСДУЮЩИХ СТУПСНЯХ 1$СРЗРХИИ УПР$$1)ЛСНИЯ.
Ещс раз под«1срк)1сь$: лищь почностьк) ~~)0$)мироай)1111»1с тскСТЬ$ ИЗ МОРфОГС$1СТИЧССКИХ ДСТСРМИНЗ1$ТОВ» ЧТО ЛОСТИГЗСТСЯ ТОЛ1»- ко на Высших урОВнях структурь$ упрзВлсния р«$3Витнсм, имсют СМЬ)СЛ ОЛНОЗНЗЧНОЙ Т$»РМИНЗЛ$»$$ОЙ Д)$РСКТ$$ВЫ, Тзкиь$ Образом, су1цность процсссз лстсрминации СОСТОНТ В ПОСЛСДОВ$)ТСЛЬНОМ ОГРЙНИЧСНИИ ИСХОДНОЙ МНОГОЗНЗЧНОСГИ ВПЛОТЬ до полнОГО исключсниЯ ВсЯкОЙ нсопрсдс)$сн$$0ст)1» любь)х аль- ТСРНЗТИВ В будущСМ ПРСЛНЙЗНЗЧСНИИ З1$РОЛЫ1$1СВЫХ Структур. (:фоРМУЛИРОВ«ЗННОС СВОЙСТВО МИОГОЗНЗЧНОСТИ ЯЗЫКЗ МОРфОГС- нстичсск$1х дстсрминзнтОВ наряду с дру им Важным кзчсстВОм РасСМ$$ТРИВ«$СМО1 О ЯЗЬ$КЗ -- СГО НСЛИНСЙНОСТЬЮ вЂ” СОСТ1)ВЛЯСТ СУ$Ц- ность рсГуляц1$0$$ИОГО Р$)зВ$$тия и сГО кардинзльнОс Отличис От разаития» назылзсмОГОлстсрм$1нироВ«з$111ь$м, Это сВОЙСтВО мОжно РЗССМЗТРИ1)ЗТЬ КЗК НСО6ХОднмОС уСЛОВИС у11РЗВЛяСМОСТИ, «РСГуЛИРуСМОСТ$$~ ЭМбрИОГС$$СЗ«З, ИМСННО ВОЗМОЖНОСТЬ В$»1бор«З ИЗ Су$цС- стВующих «$»1ьтсрнатиВ ОптимзльнОГО Вариан Гз Р««$заитиЯ нзибО ЛСС ПОЛНО ОТВСЧЗЮц$СГ$) КЗК ВНуТРСН$1$1М С06СП)СННЬ$М цСЛЛМ, ТЗК и обьсктиВным Внсц)ним ОбстоЯтсльсГВзм, ЯВЛЯстсЯ ос)10ВОЙ сз- МОУПРЗВЛСНИЯ.
ВЫВОЛ О МНОГОЗНЗЧНОСТИ„ПОЛИССМЗНТИЧНОСТИ ТСКС ГОВ ИЗ ДСИСТВУЮЩИХ В РЗЗНОС ВРСМЯ ДО ЗЗВСР)ЦСНИЯ ПРОЦСССЗ ЛСТСРМИНЗЦИИ уПРЗВЛЛЮ1цИХ ф«ЗКТОРОВ ПОЛТВСРЖдйСТСя РЗЗНООбраЗНЫМИ ЛЗННЫ- ми экспср1$мс$1тзльной эмбриолоГии, прсжлс ВссГО Рсзультзтзми сравнительного анализа проспскт11вных потенций и проспсктив~ ных значений Отдельных частей зародыша.
Опь)ты показали, чГ() взризнть1 или альтернативы В развитии ч((стсй (проспсктивн11В ПОТСНции) При ЛЮбЫХ уСЛОВИях, ОТЛИЧНЫХ ОТ НОРМЗЛЫ(ЫХ, ВССГдз Значительно шире прсзумптивных значений, т.с. Вариантов, наблюдаемых при нормальном развитии. Об этом свидстсльствукп карты прсзумптивнь1х зародышевых структур, пОлучзсмькс мсто дами прющзненной маркировки отдельных клеток эмбриона. ИспОльзОВзнис такОГО метода п03ВОлило прий1ти к слсду1ошсму Вь)- Воду: к стадии 32 блзстомеров прсзумптивнос значение большинства клеток сшс нс Определено; Один и тот )кс бл(1стомср мо)кст в разном числе случаев давать рззнь)с 311клздки. Н1111ример, сОмиГМ могут Обрззовывзтьс)1 нз тех )кс блзстомсров, что хорд(1 и нервная трубка (блзстомср В1), или из тех )кс бл11стомсрОВ„1то и боковая пластинка (блзстомср11 ВЗ, (,.3, В4, С4).
(.. другой стороны, нервная трубка МО)кст ВОЗИ~КАТЬ из любо1 о следующего блзстомсрз: А1, А2, В1, В2, ВЗ, О или С2, хотя в других случавх из двух последних бластомсров мо)кст развиться э)ГГОдсрмз. СВОЙСТВО МНОГОЗНЗЧНОСТИ уПРЗВЛя Ющих будущИ МИ диф(ререицировкзми текстов и, слсдоватсльнО, их сушествсн1кая нсполнОтз И едооиределяСМОСТЬФ СохраняЮТСя НЗ ЗНЗЧИТСЛЬНО 6(ТЛСС Продвинутых стадиях развитий, н1)пример нз стадии ранней Гаструль).
Об этОм свидетельствуют классичсскис нсслсдования Шпсмзнз и Манп)льд по трзнсплзнт)1ции Спинной Губы бласт011орз зародыша-донора В брю1цную Область ззроды11Г11-приемника. Клетки ДО- нора индуцировали Образование бр1оц(ными ткан))ми ззродышахОЗяинз вторичных Оссвых структур, нервной пла Гинки и друтих Органов, которые в норме в этой Области зародыцгсво1 о прострзнсГвз ник01дз нс развиваются, В результате индукционнь1х илий ний ткзнсй донора в рйдс случаев ~аблюдали такое Явление, кзк формиров(1нис ~л11цом к л1111у~ с ззродиысм-хозяином Вт01)ичнОГО Зароды)п(1, ( Оглзсно Данным экспериментальной эмбриологии, Да)кс после ззвср1цсния Гаструляции возмо)кно измснсн1кс Н11прзвлени)1 разВития части зародышевых клстОк, чтО свидетельствует О сохранении этими клетками свойства мнОГОзнзчности тскстОВ из присутствуюЩих В них дстсрминзнтов. Последнее Явление лов)чно Объясняется псрколяционно11 моделью рзспредслсни)1 сигнальных фактОров В пространстве ззрод14шз, з точнсс — статистическим характером формирования мсжклсточных ин(~)орм1)ционных Вззи" МОДС ЙСТВИ Й, Знзчитсльныс случайньгс флуктуации числа мс)кклсточных кОИ- тактов приводят ряд клсГОк 4обдслснныхэ информационными СВЯ" ЗЯМИ, К СУЩССТВСННЫМ ОТКЛОНСНИЯМ ОТ "ГСКСТОВ, ГЦ)ИСУЩИХ ДЗН- ной проспсктивнОЙ структуре В норме, и к соотвсгствую)цим От" клонсниям В дальнсйшсй судьбе этих клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
