В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 26
Текст из файла (страница 26)
ПроетрЗ14СТВЗ (МНО:КССТВЙ) ЭЛСМентя)рНЫХ С06Ь1- ГНЙ Н". ПОЛ элсмс14тйри1йь4и событийми этого множсстВЙ понимй- ЮТСЯ КЛСТОЧНЫС ПОТСНЦИИ, ТОЧНСС„ПОЛЛСЖЙЦ1ИС ЭКСПРСССИ11 ГСНЫ. Ъ1к)1м обр11зом, Вероят1к)сть Р(«1») есть злдитивнзя 11сотр14цязтсльнйя функция подмножества .),. Упроще)1НО Генеральную совокуп- НОСТЬ И" ИСХОДНЫХ ПОТСНЦИЙ, ИЛИ МНОЖССТВО ГСНОВ, МОЖНО Ря1ЗДСЛИТЬ НЙ Й НСПСРСССКЗЮШИХСЯ ПОДМНОЖССТВ, КЗЖДОС ИЗ КОТОРЫХ СООтвстс) Вуст определенному т14пу лиффсрс)4ц)1ровки. 8 дсйствитсль- НОСТИ ВГЗИМОСвяЗЬ С06ЬПИЙ «1; С ЭЛСМСНТЙМИ МНОЖССТВЙ И'ЗН11»1НТСЛЬНО СЛО)КНСС: ОДНИ И ТС )КС ПОТС)ЩИИ (ГСНЫ) МОГУТ УЧЙСТВОВЗТЬ В рвзньгх спсцизлиЗЙциях, Одни и тс жс д14ффсрснц11ровки мОГут Достигя)ТЬ~ Я РЙЗНЫМИ КОМбИНЗЦИЯМИ я)КТИВНЫХ ГСНОВ, ИСХОЛНОС мнОжссп10 элсх4снтзрных собьггий (совокуп110ст1» ГснОВ) и числО их ВОЗмОжньгх сОчстйний сЯпествснно прсвышйст число буду1цих спсцизлиЗзций, и потому причиннО-слсдсГВеннйя свяЗь отлсль- ных пОтснций с дифферснцирОВкйми носит Всроятност14ь)Й хйрйктер.
При этом Отдсльныс Гены или пОдмножсстВЙ тйкОВых мОГут нс учйствовйть В создзнии нсобхолимьгх Оргзнизму структур, У рйЗНЬ1Х ИндИВИдуумов СОЧСТЗНИя ЙКТИВНО рвбОТЙЮШИХ (ЭКСПрСС- сироВЙнных) Генов и нерсвлизовзнных клеточных потенций моГут сув1сствсн140 р113л)1чзться. В этом проявляется принцип нсО- щ)едслс14ности, случййностн СВяЗН диффсрс14цировок с пОлсм элсментйрных ~06ЫТ~Н, 3 тйкжс ВЙжнеЙц1ий прн14ц)4п 1)езервировйний, избытОчности ФВОЗможностс14э„т.с. Ввсдснис В систсму НЗ- ли)пних элементов, УЗЛОВ и СВЯзсй длЯ Обсспсчс11НЯ сс нзлс)кности (структур14ОЙ усГОЙчиВОсти), способности к сзмоорГзниззции (уСЛОЖНСНИК)) И яямйгкому»» СЙМОупряЗВЛЕНИЮ.
ПО" ВИЛИМОМу, ВерояТНОСТЬ КЗЖдОГО ТИПЙ Л14ф11)ереИцИровки слсдуст рзссмвтрнвзть кзк условну10 Вероятность» поскольку рсвлизусмость событиЯ «1» ззвисит От ВЫп~лнениЯ комплсксз услОВий В(я)я СОСТОЯЩСГО В ТОМ, ЧТО ДЗННЙЯ КЛЕТКЗ НЗ СТЗДИИ РЗЗВИ'П4Я « содержит 011редслс14И1»1Й нйбор дстерминзнтоВ,О(«) = 4~~1, 4«1, ..., 4«». Предположим» »1то ВсроЯТ14ость «)(«1») Явлвстсв бсэусловной только при Отсутсгвии кйких-либо ут1рйвлвю)цих фйкт01)ов.
В послсЛнсм случйе все А д14фферс14цировок рйвновсроят14ы, илн рйвноВозможны, 1 язвновсРОЯтным событийм «1»соотвстстВУст Всличинз «)(А») = 1/«Г, 1дс «г — полное ~~с~о КЛето~ных с11сцийлиэзц14Й. Прсдст11вл)1ет интерес п))иближсннйЯ (по порЯДку Всличинь)) ОЦснкй Всровтности р41ссмзтрив41емых событий. П~Л~ж~~, длЯ Определенности «1 = 10), тогда «)(«1») = 1/й - 10 ' (рис. 91). Гот фйк.г, что В Действительности числО Й„нзпримср, Длй ЗЦ)одыц)сй змфибий нескол~ко Выц)е укйЗЙнной В~~~ЧНИЫ, лля дзльнейц)СГО знйлизй не су1цсствсн.
Тоя111ЙЯ Оцснкй 1 лостйточно проблсмйтичнй по це- ЛОМУ РЯЛУ ПРИЧИН И ПРСЖЛС ВССГО ПОТОМУ, ЧТО ПОНЯТИС яядиффе- РСНЦИРОВКя1Я) С ТРУЛОМ ПОЛЛЙСТСЯ СТРОГОМУ ОГ)РСДЕЛСНИ10. Н сдостйточнзя Определенность ПОНЯТИЯ ДИффСРСНЦИРОВКИ МОЖСТ ИМСТЬ ПРИН)1ИПИЗЛЫ40С ЗИЙЧЕНИС В Вь)боре нйиболсс ЙлскВЙтного мйтс- мвтичсскОГО Описзния ~иссмвтриВзсмых сОбыт'Й.. ПО-Видимому, КЛСТОЧНЬГС ДиффеРСНЦИРОВКИ МОЖ" НО ОТНССТИ К КЛЗССу НСЧСТКИХ СО- ~1)1 быти14, формзльнос Описйние ко- ТОРЫХ СОСТяЗВЛЯСТ ПРСДМСТ ТЗК НЙ" «»~ «»~ ЗЫВЙСМОЙ ТСОРИИ ВОЗМО)КНОСТСЙ (Л.
Заде, 1976; 10. П. Пытьсв, 2ООО), Рис, 91. Р11спре»1сйе1411с ВероЯтноНсчсткость рйссмйтривзсмых собы- стей рзвновозможных дцффстий ОпрзвдыВзст болсс приемлемый РснциРОВОк при полном ОтсутспОсОб изОбрзжсниЯ дискретноЙ ствий кйк)4х-либо летерминзнслучййной всличины Н В непрерыв- тов (~ = И ) ) нс Вполне Опрааданным примснснисм для рассматриаасмых начальных зтапОВ рсГуляционнОГО разаития пОнятия услоВИОЙ ВерОЯтности, Последнее уйаср)кдсн)1с необходимо пОЯС~~ТЬ. Фактически переход к услоаной Вероятности ОЗнача~т приЗнанис достоасрности (4нсобходимостиФ В Щ)минах теории Возмо)к" иостей) полнОГО подаалсния тех ВариантоВ дифферснцирОВОк, ~~~~р~~ исходный ~ОС~~~ носителей позиционной инфор~аци~ д)) не блаГОп1)НЯтстаует.
СОГласно атому Т1)сбоаанию, ДлЯ даухклс~~~но~~ зароДыц1а ДолЯ здблокироаанных В к11)кДОЙ клетке потснцйй состаВит ОкОлО полоаины исхОднОГО множсстаа, нд следуюц1сй стадии чстьц)ех клеток ата доля Возрастет до З,й и на стадии 2" здродыц1сВых клеток Часть ~запрс)цс11ных~ Вариантоа разаитиЯ раана Н вЂ” О' = 1 — 1/2" (см.
рис. 91). Столь )кссткос требоаание, Вытска~йцсс из Определения услоанОЙ Вероятности, протиаорсчит хоро)по изаестнОму и у)кс упомянутому Выц1с Опытному (~)акту — сохранению зародь)п)саь1мн клсткамн саойстаа тотипотснт~~СТ~ (т. с, полной неопределенности буду1цсй специализации клеток-потомкоа ~ажД~ГО из бластомсроа) после псраых Даух-трех делений дроблсниЯ Яйцеклетки. 1'аким ОбраЗОм, В рсГулЯционном раЗ~~ТН~ ~~бор ма'Гсринских детерминантов не несет информации, достаточной для Гя раничсния исходнОЙ СОВОКупноети клеточных потсн11ий* и соотастстаен- ИО для коррсктнОГО использоаания понятия услОВИОЙ Вероятности, По-Видимому, распрсдсленныс В цитоплазмс яйцеклетки НО- ситсли позиционной информации (при дсйстаии В соаокупности нс мсньпГВ 1/8 От их ОбисГО состааа) нс ЯалаютсЯ детерминанта" ми В полнОм смысле ЗТОГО слОВВ, так как нс ОГраничиаают нсо" прсдслснность будуще)1 спсцизлизации дочерних клстОк.
Здесь уместно Вепомнить услоаис (1), из котороГО следует, что мс)кау зффектианостью данноГО сос*ааа дстсрминантоа н избирательностью сГО дсйстаия суц1сстауст пр11мая ВзаимосВязь (под избирательностью, или спсцифичнОстью, упраалйющих фактороа мы понимасм размсрь1 подмножсстаа ди~)фсрснцироаок, на злсмснты которОГО ати факторы ВлиЯк)т поло)кительно„способстау)1 росту потенциалы-1ОЙ реализуемости соотастстаую1цих событий). Чем ни)кс избирательность, тем меньше Выражено ВлиЯнис ЗВДаннОГО состаВа дстсрмннантоВ на ВсроЯтность событий, которым Он блаГОприятстауст, по сраанснию с Вероятностью альтсрнатианых В1)риантОВ дифференцироаок(рис.
93). Детерминанты начальньГК уроаней иерархии упраалениЯ клс Гочными ди~)~)срснц)1роакамн обладают заасдймо низкой специфичностью и, как следстаис, малОЙ зффсктианостью. 06 зтОм Опйть-таки санлстсльстВуст сохрансннс зародыц)сВыми клсГками саойстаа тотипотснтности пОслс псраых дух-трех делений дроблсниЯ зиГОты. Вслсдстаис планомернОГО роста избиратсльнос)'и и рсзультатианости дсйстаия рсГуляторных фактороВ В ходе эмбрио1енсза Всс бОлсс Усилиааютса доминантныс признаки диффсрснцироаки, О~Л~6~ЯЮ~СЯ альтсрнатианыс, стаВ111ис рсцсссиаными клеточные потенции и„как прааило, пОлностью (Возмо)кно„обратимо) блокирустсЯ рйд специализации, Сохранение зародьнцсВыми клсткдми саойстаа тотипотснтнос"Ги В присутстаии материнских дстсрминантО — прямое слсдстаис мнОГоуроансВОЙ ОрГанизации рассматриаасмоГО процесса, Лн)иь на достаточнО Вь)соких уроанях структуры упраалсния дифч)срснци" роаками достиГастся нскоторай пОлнОта инфОрмационноп) ресурса, нсобходимаЯ и ДОСТа~о~н~Я длЯ ОГраничсниЯ исходной мноГОзначности, неопределенности буду1цсй спсциаАизаиий клеток, Напомним, что форма функций распределения Вероятностей Р(6;), индиаидуальная для ка)кдой зародыц)сВОЙ клетки на н~чальнЫХ зтапах эмбриОГенсза, харакЩ)йзуст степень сВЯзи ОтДсльных Диффсрснцироаок с кОмплсксОм услоаий д~у.
Чем сильнее эта сВязь, тем Выше Вероятность специализации, отаечающсй даннОму состаау дстсрминантОВ. Таким образом„исходный набор носителей пози- ционной инфОрмации, пОступа1ощий на каждую клетку после псрвь1х дслениЙ дроблсниЯ зиГоты, нс Обеспечивает силы и жест~~~~и зтой СУЗИ, нсобходимоЙ и достаточной длЯ исключсниЯ ~асти СОбытий Риз пО~ИОЙ совокупнОСТИ лиффсрснцировок. НеспособнОсть Отдсльнь$х бластомсров к автономнОму развитию, набл$одаемаЯ после их искусственной ~ЗОл~ц~~ иа сталиЯх 16 и бОль$псГО числа зародыц$с$$ых клеток, по-видимому, ОбъЯСИЯетсЯ нс Внезапным досГижснисм»»крит$$чсскОЙ м1$ссы~ инфОрмацион- ИОГО ресурса (без каких-либо дополнительных поступлс$$ий) и не потерей этйми клетками СВОЙС'Гва тотипотс$$тности.
ПриЧина, скорес ВссГО, инаЯ: В ОГраиичснии реГулЯТОрных Возмож1$остей$1»'16 и сщс мсньшсй дОли матсринскОГО СОстаВа дстсрм$$$$анто1$, 'Г.с. В недостаточности зтОЙ ~нформаци~ для перестройки З~Л~~~~Й прОГраммы развитиЯ и актив$1цни Всех нсобходимь$х цслостному ОрГанизму $$роцессов. В $$$$тсрпрстации зто$.О Явлснил Важную роль ИГраст то ОбстоЯтсльство, чтО с каждь$м улвоенисм кле*очной массы Все болсс ОГраничиВастсЯ число диффсрснцирОВОк, котО- рым блаз О11риятствуст приходя$$$аяс$$ на данную клетку дОля ис- холнОГО $$нформационнОГО ресурса„спектр у1 нетснных потенций станови'ГСЯ Всс 1$$ирс, причсм стспснь их Ослаблсний, пО" ВидимО му, усуГу»блйетсй.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
