А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 30
Текст из файла (страница 30)
е. тем, что мы наблюдаем на уровне особей, но включает также долгосрочные эффекты взаимодействия популяций хищника и жертвы, сказывающиеся на их динамике и распространении. Понятие связи хищник — жертва применяется в экологии по отношению не только к таким бесспорным хищникам и их жертвам, как лев и гну или щука и плотва, но также и к таким, как большая синица и насекомые, плотва и планктонные рачки дафнии, дафния и одноклеточные водоросли или даже гну и травянистыерастения. Таким образом, в широком смысле слова отношения хищник — жертва охватывают все взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие.Очевидно, взаимосвязи паразитов с хозяевами также попадают в разряд отношений хищник — жертва,хотя среди паразитов можно в свою очередь выделить несколько категорий.
Так, микропаразиты, являющиесявозбудителями инфекционных заболеваний, — очень мелкие (относительно хозяина) организмы, чрезвычайнобыстро размножающиеся и порой вызывающие в популяции хозяина значительную смертность. Макропаразиты— это организмы более крупные, чем микропаразиты, хотя обычно значительно уступающие по размерам хозяевам, быстро размножающиеся, но, как правило, не приводящие к значительной смертности в популяции хозяина.И, наконец, еще одна категория паразитов — это паразитоиды, организмы, во взрослом состоянии близкие поразмерам к хозяину, развивающиеся на личиночной стадии в организме хозяина и приводящие к его гибели иликастрации. Особенно много паразитоидов среди различных перепончатокрылых. Яйца свои они откладывают вдругих насекомых (на ранних стадиях их развития), а выходящие из яиц личинки в конце своего пребывания ворганизме хозяина вызывают его гибель.
Таким образом, взаимоотношения паразитоидов с их хозяевами по результатам очень близки к классическому варианту отношений хищник — жертва. Что же касается типичных паразитов (или макропаразитов), то они по механизму воздействия напоминают фитофагов, питающихся за счетрастений, но не вызывающих их гибели. Впрочем, в растениях могут жить и настоящие паразиты, например многие нематоды.Иногда экологи предпочитают говорить не об отношениях хищник — жертва, а об отношениях потребитель (= консумент) — ресурс. При этом понятие «ресурс» включает в себя не только пищу, которая может быть инеживой (например, опавшие листья, поедаемые дождевыми червями, или ионы фосфора, потребляемые растениями), но и вообще любой потребляемый компонент среды, который может быть «отнят» одним организмом удругого.
Ресурсом являются, например, свет, необходимый растениям для фотосинтеза, или чистая поверхностьскалы в приливно-отливной зоне, необходимая усоногим ракообразным для оседания личинок.Такое объединение, в общем, очень разных взаимоотношений в одну категорию конечно искусственно,но в ряде случаев (особенно при построении моделей) оно оказывается целесообразным.Так, например, общий вид зависимости удельной скорости роста популяции от количества имеющихсяпищевых ресурсов будет примерно одним и тем же для настоящих хищников, для животных-фитофагов и дажедля растений, потребляющих компоненты минерального питания.Реакция хищника на увеличение численности жертвОграничение роста популяции жертв хищниками возможно, если в ответ на увеличение численностижертв будет возрастать удельное (т.
е. приходящееся в среднем на одну особь жертв) потребление их хищниками.Подобное усиление пресса хищников в принципе может происходить, во-первых, за счет возрастания среднегорациона одной особи хищника, а во-вторых, за счет увеличения численности популяции хищника. Очевидно,первый эффект, называемый функциональной реакцией, — краткосрочный, а второй, называемый численнойреакцией, — долгосрочный.Функциональная реакция хищника на увеличение численности жертв изучена довольно хорошо. В 50-хгг., изучая экспериментальными методами питание рыб, В. С. Ивлев показал,что индивидуальный рацион (т.
е. количество пищи, потребленной за единицу времени) животного при увеличении плотности предлагаемых ему кормовых объектов растет, а затем выходит на плато. Математическая модель,предложенная В. С. Ивлевым (1955)для описания зависимости величинырациона от количества предложеннойпищи, в дальнейшем стала широкоприменяться при изучении питанияРис. 41. Функциональная реакция хищника — зависимость среднегосамыхразных(преимущественно,числа жертв, потребленных одной особью хищника, от количестваправда, водных) животных. Немногопредложенных жертв:позже функциональная реакция хищниа — потребление богомолом Hierodula crassa комнатных мух; б —ка была детально исследована канадпотребление оленьей мышью (Peromyscus maniculatus) коконов соским экологом К.
Холдингом (Holling,снового пилильщика (Neodiprion serfifer) (по Holling, 1965)1965), показавшим, что рост потребления хищником своей добычи по мере57увеличения ее количества может происходить по-разному. Так, например, у богомола Hierodula crassa при кормлении его мухами (Musca domestica) число съеденных жертв сначала быстро увеличивалось, а затем снижалось ивыходило на плато (рис.
41, а). В то же время у оленьей мыши Peromyscus maniculatus, которой в качестве жертвпредлагали коконы соснового пилильщика Neodiprion sertifer (насекомого из отряда перепончатокрылых), потребление жертв по мере увеличения их количества росло сначала медленно, потом быстрее, а затем, замедляясь,выходило на плато, т. е. описывалось S-образной кривой (рис. 41, б). Различия между этими кривыми, видимо,отражают разные эволюционно сложившиеся стратегии добывания пищи.Беспозвоночные хищники, как правило, очень четко реагируют на строго определенные стимулы, специфически связанные с их жертвами.
При увеличении плотности жертв хищник начинает поедать их больше,поскольку они чаще ему встречаются. Таким образом, сначала рост рациона хищника пропорционален частотеего встреч с жертвами. Однако вскоре рост этот начинает замедляться, и кривая функциональной реакции выходит на плато. Происходит это по двум причинам. Во-первых, по мере того как хищник наедается, повышаетсяпорог возбуждения, при котором наблюдается его реакция на жертву. Так в опытах К. Холдинга наевшийся богомол реагировал на мух, находящихся на меньшем расстоянии, чем голодный. Во-вторых, сам процесс поимкидобычи и поедания ее требует определенного времени, и хищник не может приступить к нападению на следующую жертву, пока он не съел предыдущую.Позвоночные хищники, обладая высоко развитой нервной системой, могут реагировать на более широкий круг раздражителей, но порог возбуждения их при этом выше (т.
е. хищник как бы не отвлекается по пустякам). Поэтому при незначительном увеличении плотности жертв интенсивность потребления их позвоночнымихищниками возрастает медленно (заметим также, что хищнику невыгодно расходовать много энергии на малочисленную жертву). Однако при высокой численности жертв какого-то определенного вида позвоночные хищники могут быстро обучиться или «настроиться» на преимущественное потребление именно этого конкретного вида43. Быстрому росту рациона соответствует средний, наиболее крутой участок S-образной кривой.
В деталямформа кривой функциональной реакции может сильно варьировать от одного вида хищников к другому, а такжев пределах одного вида в зависимости от возраста и физиологического состояния особей. Различие между функциональными реакциями беспозвоночных и позвоночных хищников не жесткое, а иногда S-образная кривая обнаруживается и у беспозвоночных хищников.Степень проявления функциональной реакции (т. е. величина, показывающая, во сколько раз возрастаетрацион при избытке пищи) у разных видов может сильно варьироваться. Так, наблюдения в природной обстановке показали (Holling, 1959), что при увеличении числа коконов соснового пилильщика 44 среднее (приходящеесяна одного хищника) потребление ихкороткохвостой бурозубкой (Blarinabrevicauda) резко возрастает, а потреблениеобыкновеннойбурозубкой(Sorex cinereus) остается на том жеуровне (рис.
42, а).В качестве теоретической базыих на протяжении последних двух десятилетий нередко служила концепция,известная как «теория оптимальногоРис. 42. Функциональная (а) и численная (б) реакция трех видовдобывания пищи» (optimal foragingхищников на увеличение плотности жертв (коконов соснового пиtheory — англ.). В основе ее лежит, влильщика) в лесном питомнике Онтарио (по Holling, 1959):общем, очевидное предположение о1 — Blarina brevicauda; 2 — Sorex cinereus; 3 — Peromyscusтом, что в ходе эволюции максимизиmanlculatusруется количество энергии, получаемоеживотным за определенное время, илиминимизируется время, потраченное на добывание пищи.Численная реакция хищника на увеличение плотности популяции жертв также сильно изменяется от одного вида к другому. В частности, в той же работе К.
Холдинга показано, что при увеличении числа коконов соснового пилильщика заметно возрастает численность обыкновенной бурозубки, тогда как численность другоговида землероек — короткохвостой бурозубки — остается почти неизменной (рис. 42, б). Иначе говоря, наблю43При этом невольно снижается потребление других альтернативных видов жертв, имеющихся в небольшом количестве. Подобное «переключение» хищника на более массовый вид жертв способствует выживанию малочисленных видов жертв, хотя,конечно, не следует рассматривать данную ситуацию как проявление некоего межвидового альтруизма, направленного на«благо целого», Стратегиям поиска и выбора добычи посвящено очень много исследований.44Личинки соснового пилильщика Neodiprion sertifer, вылупившиеся из яиц весной, питаются хвоей сосны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
