А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 31
Текст из файла (страница 31)
В конце июня онипадают на землю, образуют коконы и лежат до сентября, когда из них вылетают взрослые особи. Находящиеся на земле коконы нередко поедаются мелкими млекопитающими. В сосновом питомнике в юго-западной части провинции Онтарио (Канада), где проводил свои исследования К. Холдинг, такими млекопитающими оказались короткохвостая и обыкновенная бурозубки, а также оленья мышь. Каждый из этих видов вскрывает коконы соснового пилильщика своим особым способом, и поэтому по характеру повреждений коконов оказалось возможным оценить степень воздействия на популяцию жертв отдельнокаждого хищника. Численность же самих «хищников», т. е.
двух видов бурозубок и оленьей мыши, оценивалась традиционнос помощью отлова ловушками.58даемая ситуация обратная той, что отмечалась при сопоставлении функциональных реакций этих же видов. Чтоже касается реакции третьего изученного К. Холдингом вида — оленьей мыши (Peromyscus maniculatus), то егофункциональная и численная реакции оказались промежуточными между отмеченными для обыкновенной и короткохвостой бурозубок.Зная функциональную и численную реакцию каждого из этих видов, оказалось возможным оценить ихсуммарный эффект на популяцию жертв. Выяснилось, что при незначительном подъеме плотности жертв существенная роль в ограничении их популяций принадлежит короткохвостой бурозубке, а при более значительном— обыкновенной бурозубке и оленьей мыши (рис.
43). Максимальный удельный (в расчете на одну особь жертвы) пресс хищников достигается при некоторой средней плотности жертв. При дальнейшем же возрастанииплотности жертв доля популяции, изымаемая хищником, снижается, и фактически популяция не контролируетсяхищниками.Если выход на плато кривой функциональной реакции понятен (не может же один человек, даже оченьголодный, съесть за день слона), то причины остановки роста численности хищников при наличии избытка доступных жертв менее ясны. По-видимому, в самом общем виде можно предполагать, что численность популяциихищников начинает лимитироваться другими фактором, например поведенческими механизмами, обеспечивающими охрану своей территории от вторжения чужаков, нехваткой мест, пригодных для устройства гнезд и нор,или же инфекционными заболеваниями.Зависимость силы влияния пресса хищников на популяциюжертв от плотности этой популяции была продемонстрирована (Messier,Crete, 1985) на примере волков и лосей в провинции Квебек (Канада).Выяснилось, что при численности лосей менее 0,2 особей/км 2 пресс волков ничтожен.
Волки не заселяют местности со столь низкой плотностьюлосей или же полагаются на другие виды жертв. Когда плотность лосейдостигает 0,2—0,5 особей/км2, пресс волков сильно возрастает и начинает играть важную роль в регуляции численности популяции. При дальнейшем же росте плотности популяции лосей (выше 0,5 особей/км 2) она,перестает контролироваться волками, видимо, из-за того, что во-первых,Рис.
43. Сила относительного вознарушается социально-этологическая структура популяции волков (т. е.действия трех видов хищника насложившаяся система взаимоотнопопуляцию жертв (коконов сосношений между семьями и отдельнывого пилильщика) в зависимостими особями в пределах каждой сеот их плотности:мьи), а во-вторых, потребности1 — Blarina brevicauda; 2 —хищников восполняются в значиPeromyscus maniculatus; 3 — Sorexтельной степени за счет больных,cinereus.
Кривая для каждого хищослабленных и прочих «нестанника комбинирует функциональдартных» особей жертвы, которыеную и численную реакции. Верхв любом случае не вносят скольняя кривая (4) суммирует эффектлибо существенного вклада в развсех трех хищников (по Holling,множение популяции или обеспе1959)чение ее более высокой выживаеРис. 44. Зависимость рождаемомости45.сти (b) и смертности (d) отВозрастание среднего потребления пищи при увеличении количеконцентрациилимитирующегоства ее в окружающей среде, как правило, имеет своим следствием повыресурса.Пересечениюкривых (bшение удельной рождаемости и снижение удельной смертности потребите= d) соответствует пороговаяля (хищника в широком смысле слова).
Обе эти величины постепенно выконцентрация ресурса (R*). Приходят на плато: максимальная рождаемость не может превышать некотороконцентрации ниже пороговойго предела, накладываемого допустимой частотой продуцирования потомданный вид длительно сущестков (детенышей, яиц, семян, спор и т. д.), а минимальная смертность не мововать не может, посколькужет быть меньше некоторого уровня всегда существующей в популяциичисленностьего сокращаетсяфизиологической смертности.
Описывающие эту зависимость кривые (подобные той, что изображены на рис. 44) можно сравнительно легко получить в эксперименте для мелких быстро размножающихся организмов, например коловраток, потребляющих одноклеточные планктонные водоросли, или же для самих планктонных водорослей, потребляющих ионы фосфораили азота. Точке пересечения кривых рождаемости и смертности (т. е. состоянию равенства рождаемости и45Представление о том, что пресс хищника направлен в первую очередь на тех особей в популяции жертв, которые вносятнаименьший вклад в будущее увеличение ее численности, или, иначе говоря, обладают наименьшей репродуктивной ценностью (а это не обязательно больные особи, но часто просто молодые особи, средняя ожидаемая продолжительность жизникоторых невелика, или же особи пожилые, уже выходящие из репродуктивного возраста), нашло свое отражение в гипотезе«благоразумного хищничества».
Подчеркнем, что «благоразумное» поведение хищника, позволяющее эксплуатировать популяцию жертв так, чтобы не подрывалась способность этой популяции к дальнейшему росту, есть результат не столько эволюции хищников, сколько эволюции жертв, в процессе которой происходит снижение репродуктивной ценности возрастныхгрупп, подверженных наиболее сильному прессу хищников (Slobodkin, 1968, 1974). О количественной оценке репродуктивной ценности см.: Пианка, 1981.59смертности) соответствует некоторая пороговая концентрация пищи (R*), при которой популяция сохраняет постоянную численность.
При меньшей концентрации пищи численность популяции снижается (поскольку b < d), апри большей — растет (поскольку b > d). Подобные кривые нередко используются при анализе конкуренции между разными видами потребителей, и мы вернемся еще к их рассмотрению в соответствующем разделе даннойглавы.Колебания системы хищник—жертваЕще в 20-х гг. А.
Лотка (Lotka, 1925), а несколько позднее независимо от него В. Вольтерра (1976) предложили математические модели, описывающие сопряженные колебания численности популяций хищника ижертвы. Рассмотрим самый простой вариант модели Лотки—Вольтерры. Если предположить, что популяцияжертв в отсутствие хищника растет экспоненциально, а пресс хищников тормозит этот рост, причем смертностьжертв пропорциональна частоте встреч хищника и жертвы (или иначе, пропорциональна произведению плотностей их популяций), то мгновенная скорость изменения численности популяции жертв dN1/dt может быть выражена уравнением — dN1/dt = r1N1 – p1N1N2, где r1 — удельная мгновенная скорость популяционного роста жертвы, p1 — константа, связывающая смертность жертв с плотностью хищника, a N1 и N2 — плотности соответственно жертвы и хищника. Мгновенная скорость роста популяции хищника в этой модели принимается равной разности рождаемости (которая в свою очередь зависит от интенсивности потребления хищником жертв) и постоянной смертности:dN 2dtp 2 N1 N 2d2 N2где р2.
— константа, связывающая рождаемость в популяции хищника с плотностью жертв, а d2 — удельнаясмертность хищника (принимаемая постоянной). Согласно приведенным уравнениям каждая из взаимодействующих популяций в своем увеличении ограничена только другой популяцией, т.
е. рост числа жертв лимитируется прессом хищников, а рост числа хищников — недостаточным количеством жертв. Никакого самоограничения популяций не предполагается. Считается, например, что пищи для жертвы всегда достаточно. Также непредполагается и выхода из-под контроля хищника популяции жертв, хотя на самом деле такое бывает достаточно часто.Несмотря на всю условность модели Лотки—Вольтерры, она заслуживает внимания уже хотя бы потому,что показывает, как даже такая идеализированная система взаимодействия двух популяций может порождатьдостаточно сложную динамику их численности.
Решение системы этих уравнений (приводить которое мы здесьне будем) позволяет сформулировать условия поддержания постоянной (равновесной) численности каждого извидов. Популяция жертв сохраняет постоянную численность, если плотность хищника равна r1/p1 а для того чтобы постоянство сохраняла популяция хищника, плотность жертв должна быть равна d2/p2. Если на графике отложить по оси абсцисс плотность жертвN1, а по оси ординат — плотностьхищника N2, то изоклины, показывающие условие постоянства хищника и жертвы, будут представлять собой две прямые, перпендикулярныедруг другу и координатным осям(рис.
45, а). При этом предполагается,что ниже определенной (равной d2/p2)плотности жертв плотность хищникавсегда будет уменьшаться, а выше —всегда увеличиваться. Соответственно и плотность жертвы возрастает,Рис. 45. Простая модель, показывающая возникновение устойчивыхесли плотность хищника ниже значеколебаний численности хищника и жертвы:ния, равного r1/p1 и уменьшается, еса — положение изоклин, характеризующих условие постоянства числи она выше этого значения. Точкаленности хищника и жертвы. Стрелками показаны векторы измененияпересечения изоклин соответствуетв соотношении численности хищника и жертвы; б — циклическиеусловию постоянства численностиколебания численности хищника (пунктир) и жертвы (сплошная лихищника и жертвы, а другие точки нания), возникающие согласно данной моделиплоскости этого графика совершаютдвижение по замкнутым траекториям, отражая, таким образом, регулярные колебания численности хищника ижертвы (рис.
45, б). Размах колебаний определяется начальным соотношением плотностей хищника и жертвы.Чем ближе оно к точке пересечения изоклин, тем меньше окружность, описываемая векторами, и соответственноменьше амплитуда колебаний.Одна из первых попыток получения колебаний численности хищника и жертвы в лабораторных экспериментах принадлежала Г. Ф. Гаузе (Gause, 1934). Объектами этих экспериментов были инфузория парамеция(Paramecium caudatum) и хищная инфузория дидиниум (Didinium nasutum). Пищей для парамеции служила регулярно вносимая в среду взвесь бактерий, а дидиниум питался только парамециями.
Данная система оказалась60крайне неустойчивой: пресс хищника по мере увеличения его численности приводил к полному истреблениюжертв, после чего вымирала и популяция самого хищника. Усложняя опыты, Гаузе устраивал убежище для жертвы, внося в пробирки с инфузориями немного стеклянной ваты.
Среди нитей ваты могли свободно перемещатьсяпарамеции, но не могли дидиниумы. В таком варианте опыта дидиниум съедал всех парамеций, плавающих всвободной от ваты части пробирки, и вымирал, а популяция парамеции затем восстанавливалась за счет размножения особей, уцелевших в убежище.
Некоторого подобия колебаний численности хищника и жертвы Г. Ф. Гаузе удалось добиться только в том случае, когда он время от времени вносил в культуру и жертву и хищника, имитируя таким образом иммиграцию.Через 40 лет после работы Г. Ф.Гаузе его опыты были повторены Л. Лакинбиллом (Luckinbill, 1973), использовавшим в качестве жертвы инфузориюParamecium aurelia, а в качестве хищника того же Didinium nasutum. Лакинбиллуудалось получить несколько циклов колебаний численности этих популяций, нотолько в том случае, когда плотностьпарамеций была лимитирована нехваткой пищи (бактерий), а в культуральнуюРис. 46.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
