А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Notonectidae) на спинной стороне образовывался прозрачный гребень, повидимому, также сильно мешающий хищнику в схватывании и поедании добычи (см. рис. 51).От большинства рыб подобные выросты защитить не могут, и потому планктонным ракообразным приналичии в водоеме рыб чрезвычайно важно сохранять незаметность и (или) избегать непосредственных встреч сними, особенно в условиях хорошей освещенности. Поскольку концентрация пищи планктонных ракообразныхмаксимальна как раз у поверхности, неудивительно, сколь часто обнаруживаем мы у них существование вертикальных суточных миграций, выражающихся как подъем ночью в богатые пищей поверхностные слои и опускание на день в слои, более глубокие, где слабая освещенность, а также возможность снизить локальную плотностьпосредством рассеяния в большем объеме препятствуют выеданию их рыбами.Сами по себе вертикальные миграции требуют определенных энергетических затрат.
Кроме того, малоеколичество пищи и низкая температура на большой глубине приводят к снижению интенсивности размножения изамедлению развития рачков, а следовательно, в конечном счете к уменьшению скорости их популяционногороста. Это отрицательное для популяции следствие вертикальных миграций обычно рассматривают как «плату»за защиту от хищников. Вопрос о том, стоит ли подобным способом «расплачиваться» за защиту от хищников,может в эволюции решаться по-разному. Так, например, в глубоком Боденском озере на юге ФРГ обитают двавнешне похожих вида дафний: Daphnia galeata и Daphnia hyalina, причем первый вид постоянно держится вверхних, прогреваемых слоях водной толщи (эпилимнионе), а второй — летом и осенью совершает миграции,поднимаясь в эпилимнион ночью и опускаясь на большие глубины (в гиполимнион) днем.
Концентрация пищиобоих видов дафний (главным образом это мелкие планктонные водоросли) достаточно высока в эпилимнионе иочень низка в гиполимнионе. Температура в середине лета в эпилимнионе достигает 20°, а в гиполимнионе едвадоходит до 5°. Исследователи из ФРГ X. Штих и В. Ламперт (Stich, Lampert, 1981, 1984), подробно изучившиедафний Боденского озера, предположили, что миграции D. hyalina позволяют ей в значительной мере избежатьпресса рыб (сигов и окуня), а D. galeata, оставаясь все время в эпилимнионе, в условиях сильного пресса рыбспособна противостоять ему очень высокой рождаемостью. Свою гипотезу о разных стратегиях выживания этихдафний X. Штих н В.
Ламперт проверяли в лабораторных условиях, когда в отсутствие хищника для обоих видовимитировали условия постоянного пребывания в эпилимнионе (постоянно поддерживаемая высокая температураи большое количество пищи) и условия вертикальных миграций (меняющийся в ходе суток температурный режим и меняющееся количество пищи). Оказалось, что в таких искусственно созданных условиях эпилимнионаоба вида прекрасно себя чувствовали и имели высокую рождаемость. В случае же имитирования условий вертикальных миграций выживаемость и интенсивность размножения обоих видов были существенно ниже, но интересно, что D.
hyalina характеризовалась при этом гораздо лучшими показателями выживаемости и размножения,чем D. galeata. При имитировании же условий эпилимниона некоторое преимущество (правда, незначительное)оказывалось у D. galeata. Таким образом, различия в пространственно-временном распределении этих видовдафний отвечали различиям их физиологических особенностей.В пользу предположения о том, что именно пресс рыб-планктонофагов является фактором, ответственным за возникновение у планктонных животных вертикальных миграций, свидетельствуют и данные, полученные польским гидробиологом М. Гливичем (Gliwicz, 1986).
Обследовав ряд небольших озер в Татрах, Гливичобнаружил, что часто встречающийся в них представитель веслоногих ракообразных циклоп Cyclops abyssorumсовершает суточные вертикальные миграции в тех озерах, где есть рыбы, но не совершает там, где рыбы отсутст66вуют. Интересно, что степень выраженности вертикальных миграций циклопов в том или ином конкретном водоеме зависела от того, сколь долго существует в нем постоянное рыбное население 49. В частности, слабые миграции отмечены в одном озере, куда рыбы были занесены только за 5 лет до проведения обследования, а значительно более сильные там, где рыбы появились 25 лет назад. Но наиболее четко миграции циклопов были выражены в том озере, где рыбы, насколько известно, существовали очень давно, по-видимому, уже несколько тысячелетий. Еще одним дополнительным доводом в пользу обсуждаемой гипотезы может служить установленныйМ.
Гливичем факт отсутствия в одном озере миграции циклопов в 1962 г., спустя всего несколько лет после запуска туда рыб, и наличие там же четких миграций их в 1985 г. после 25-летнего сосуществования с рыбами.КонкуренцияКонкуренция — это взаимодействие организмов (одного или разных видов), проявляющееся как взаимное угнетение друг друга и возникающее из-за того, что им нужен один и тот же имеющийся в недостаточномколичестве ресурс, или же из-за того, что организмы эти даже в условиях обилия общего ресурса снижают егореальную доступность, активно мешая друг другу50. Таким образом, при конкуренции обязательно не только наличие какого-либо общего ресурса (= потребляемого компонента среды), но и его нехватка или ограниченнаядоступность.
В качестве «ресурса» могут выступать и различные пищевые объекты для животных, и элементыминерального питания для растений, и пространство для закрепления на субстрате, и места, удобные для устройства гнезд и нор, и т. д. Иногда различают даже такой объект конкуренции, как «пространство, свободное отхищников». Заметим, что приведенное выше определение конкуренции относится не столько к популяциям,сколько к особям. Именно поэтому оно в равной степени приложимо к особям одного и разных видов. Действительно, на уровне особей внутривидовая и межвидовая конкуренции нередко совпадают. Например, любая клеткалюбого вида планктонных водорослей, находящаяся в смешанной, состоящей из разных видов, культуре, конкурирует за элементы минерального питания (соединения азота, фосфора, кремния и др.) с.
другими клетками собственного и чужого видов.Конкуренция (межвидовая и внутривидовая) может быть симметричной, когда две популяции (или двеособи) оказывают друг на друга примерно равное отрицательное воздействие, а может быть и несимметричной,когда одна популяция (или одна особь) оказывает на другую сильное влияние, а обратное влияние слабое.Об интенсивности внутривидовой конкуренции можно судить по тому, как снижается скорость ростапопуляции (падает рождаемость и растет смертность) при увеличении ее плотности. Конечно, широко могут использоваться в этом случае и данные о среднем состоянии особей в исследуемой популяции.Об интенсивности межвидовой конкуренции судят обычно по степени подавления скорости роста каждой популяции или же по изменению состояния особей, образующих данные популяции (например, по уменьшению их размеров).
Не следует забывать и о том, что скорость роста популяции — это интегрирующий показатель,вместо которого можно использовать и отдельные его составляющие, т. е. рождаемость и смертность. Очевидно,что влияние конкуренции может проявляться в снижении рождаемости и (или) в возрастании смертности.Поскольку внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования вида встречается почтивсегда, неудивительно, что в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ееинтенсивность. Пожалуй, наиболее важное из них — это способность к расселению потомков, свойственнаяпрактически всем живым существам.
Среди других приспособлений следует упомянуть охрану границ индивидуального охотничьего участка (территориальность). В большинстве случае территориальность — это средствоне допустить слишком высокой локальной плотности особей своего вида и тем самым сохранить кормовую базудля себя и своих потомков в период их выкармливания. Конечно, у многих организмов регуляция локальнойплотности не столь совершенна, и в результате внутривидовой конкуренции гибнет порой большое число особей(как, например, в уже обсуждавшейся выше популяции падальной мухи Lucilia cuprina), но вымиранием это видуне грозит, а следовательно, не столь актуально для него и ослабление отрицательных последствий конкуренции.Другое дело — межвидовая конкуренция. Она также может возникнуть в процессе эволюции каждоговида, но в разных частях ареала и (или) в разные моменты времени она может сильно варьироваться (как по природе оспариваемого ресурса, так и по механизмам взаимодействия), поскольку в каждом конкретном случаепредставители данного вида могут вступать в конкуренцию с разными видами.
Именно поэтому возможностькоэволюции конкурирующих видов вызывает среди экологов споры, хотя никто не сомневается в важности коэволюции организмов, связанных такими отношениями, как хищник — жертва, паразит — хозяин или опыляемоерастение — опылитель. Очевидно, что если какой-то вид конкурирует с другими в процессе своей эволюции, товыжить он может, либо, избегая конкуренции (например, перейдя на другой ресурс или мигрируя в другое местообитание), либо развивая свою конкурентоспособность и усиливая давление на конкурентов.49В большинстве альпийских (расположенных в горах выше границы леса) озер Европы рыбы отсутствовали со времени последнего оледенения.
С конца XIX в., но особенно интенсивно с середины XX в., во многие такие озера завозили рыб (в Татры преимущественно гольца Salvelinus fontinalis) с целью развития спортивного рыболовства.50Данное определение в модифицированном виде заимствовано из работы австралийского эколога Л.
Берча (Birch, 1957). Посути своей оно близко определению, предложенному еще в 1939 г. Ф. Клементсом и В. Шелфордом: «...конкуренция естьболее или менее активная потребность двух или более организмов в каких-либо материальных благах или условиях существования в количестве, большем, чем имеющееся в наличии» (Clements, Shelford, 1939, p. 159).67Изучение межвидовой конкуренции представляет собой редкий для экологии случай сочетания теоретического подхода, выразившегося в построении математических моделей разной степени сложности, и экспериментального, проявившегося в постановке опытов, лабораторных и полевых, проводимых in situ. Что касаетсянепосредственных наблюдений за конкуренцией в приводе, то, несмотря на огромный объем полученной информации (представленной, правда, почти исключительно косвенными свидетельствами), мы пока не можем на основании ее сделать обобщающих выводов относительно значения конкуренции для формирования наблюдаемойкартины распространения и динамики организмов.Основные формы конкуренцииСогласно общежитейским представлениям конкуренция нередко ассоциируется со схваткой двух индивидуумов за кусок пищи, самку или удобное место для устройства гнезда.
Хотя такие сражения действительнобывают, в подавляющем большинстве случаев конкурентная борьба и особенно борьба представителей разныхвидов протекает внешне бескровно. Более того, организмы, испытывающие неблагоприятное воздействие конкуренции, могут «не знать» о наличии конкурентов или же, «зная», старательно избегать контактов с ними.Конкуренцию, являющуюся результатом простого использованиядвумя или большим числом видов одного ресурса, имеющегося в ограниченном количестве, обычно называют эксплуатацией, а конкуренцию, прикоторой один вид активно мешает другому (или оба мешают друг другу) вдобывание данного ресурса, — интерференцией51.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
