А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Иными словами, хищник может полностью истребить то или иное локальное скопление жертв,но часть особей жертвы успеет мигрировать и дать начало другим локальным скоплениям. До новых локальныхскоплений хищник рано или поздно тоже доберется, но тем временем жертва успеет расселиться в другие места(в том числе и в те, где она обитала раньше, но потом была истреблена).Нечто подобное тому, что наблюдал Хаффейкер в эксперименте, встречается и в природных условиях.Так, например, бабочка кактусовая огневка (Cactoblastis cactorum), завезенная в Австралию, значительно снизилачисленность кактуса опунции46, но не уничтожила его полностью именно потому, что кактус успевает расселиться немного быстрее. Обычно эти бабочки откладывают яйца не на каждое попадающееся растение опунции, а нанекоторые кусты, показавшиеся им в силу каких-то причин особо привлекательными. Вылупившиеся личинкипри высокой плотности обычно полностью уничтожают свое кормовое растение, при этом много личинок гибнет,будучи не в состоянии расселиться на соседние кусты (если только они не расположены друг к другу ближе, чемна 2 м).
В тех местах, где опунция истребляется полностью, перестает встречаться и огневка. Поэтому, когда через некоторое время сюда вновь проникает опунция, то в течение определенного периода она может произрастать без риска быть уничтоженной огневкой. Со временем, однако, огневка снова здесь появляется и, быстроразмножаясь, уничтожает опунцию. Приведенный выше пример — еще одно свидетельство важности учета расселения и вообще динамики пространственного распределения популяции при изучении динамики ее численности.
Фактически эти два процесса в ряде случаев должны рассматриваться вместе как две стороны одного процесса — движения численности в пространстве — времени.Говоря о колебаниях хищник — жертва, нельзя не упомянуть и о циклических изменениях численностизайца и рыси в Канаде, прослеженных по материалам статистики заготовок пушнины компанией Гудзон-Бэй сконца XVIII вплоть до начала XX в.
(рис.50). Этот пример нередко рассматривалсякак классическая иллюстрация колебанийхищник — жертва47, хотя на самом деле мывидим только следование роста численностипопуляции хищника (рыси) за ростом численности жертвы (зайца). Что же касаетсяснижения численности зайцев после каждого подъема, то оно не могло объяснятьсятолько возросшим прессом хищников, а было связано с другими факторами, повидимому, прежде всего нехваткой корма взимний период. К такому выводу пришел, вРис. 50.
Колебания численности зайца (Lepus americanus — 1) ичастности, М. Джилпин (Gilpin, 1973), пырыси (Lynx lynx — 2) в Канаде по материалам заготовки шкуртавшийся проверить, могут ли быть описаныкомпанией Гудзон-Бей (по MacArthur, Connel), 1966)эти данные классической моделью Лотки—Вольтерры. Результаты проверки показали, что удовлетворительного соответствия модели нет, но как ни странно, оно становилось лучше, если хищника и жертву меняли местами, т. е. трактовали рысь как «жертву», а зайца— как «хищника». Подобная ситуация нашла свое отражение и в шутливом названии статьи («Едят ли зайцырысей?»), по сути своей очень серьезной и опубликованной в серьезном научном журнале.46Опунция (Opuntia strides) была заведена в Австралию в 1839 г. и вначале использовалась для живых изгородей. Однакопостепенно она проникла на пастбище и уже к концу XIX в.
распространилась на площади в 40 тыс. км 2. Поскольку очисткапастбищ от кактусов — это очень дорогостоящее дело, земли, заросшие опунцией, фактически оказались выведенными изхозяйственного пользования. Бабочка С. cactorum, личинки которой питаются стеблями кактусов (а поврежденные стеблилегко поражаются бактериальными и грибковыми инфекциями), была завезена в Австралию из Северной Аргентины в конце20-х гг. и сказалась очень эффективным агентом в борьбе с опунцией.47В свое время были попытки интерпретировать эти колебания как результат влияния периодических изменений солнечнойактивности.
Сейчас, однако, эта гипотеза имеет мало сторонников.63Коэволюция хищника и жертвыВзаимодействия типа хищник — жертва существуют почти столь же долго, сколь существует на Землежизнь. Более того, эволюция любого хищника неотрывна от эволюции его жертв совершенно так же, как эволюция жертв неотрывна от эволюции хищника. Отставание в этой эволюционной гонке равносильно гибели, и поэтому оно недопустимо ни для хищника, ни для жертвы. Неудивительно, что в процессе их совместной эволюции(коэволюции), у хищника выработались достаточно эффективные средства нападения, а у жертв — достаточноэффективные средства защиты.
Эти средства чрезвычайно разнообразны, а порой просто изощренны. В качествевозможной иллюстрации рассмотрим некоторые примеры разных способов защиты наземных растений от травоядных и защиты планктонных животных от нападающих на них хищников.Защита наземных растений от выедания фитофагамиНа долю наземных растений приходится большая часть массы всего живого вещества биосферы. Известно также, что большая часть продукции наземных растений попадает в так называемые детритные пищевые цепи,т. е. потребляется животными, бактериями и грибами в виде уже отмерших тканей. Наличие очень большого количества органического вещества, которое содержится в тканях живых растений и которое, как нам кажется, недоиспользуется фитофагами, заставляет предположить одно из двух: либо рост популяций фитофагов жесткоограничен какими-нибудь иными, отличными от нехватки пищи факторами, например прессом хищников и паразитов, либо в массе своей растения достаточно надежно защищены от большинства фитофагов.
Если раньше более популярным было первое предположение, то в последние годы все больше подтверждений получает и второе.Средства защиты растений от поедающих их животных чрезвычайно разнообразны и включают не только всем известные шипы, колючки и толстую кору, но также и многочисленные химические вещества (вторичные продукты метаболизма), делающие ткани растений несъедобными или даже ядовитыми для подавляющегобольшинства фитофагов. Среди этих веществ есть алкалоиды (например, всем известный никотин, синтезируемый в листьях табака), таннины, различные смолы, стероиды и ряд других. Некоторые исследователи полагали,что большая часть этих веществ представляет собой просто вредные продукты метаболизма, которые растениянакапливают в листьях прежде всего для того, чтобы вывести их совсем из организма при листопаде.
Существует, однако, и другая точка зрения, согласно которой растения специально затрачивают энергию на синтез этихвеществ (или, во всяком случае, значительной части их), поскольку это оказывается жизненно важным для обеспечения защиты растений от многочисленных потенциальных потребителей-фитофагов.Обсуждая представление о разных эколого-ценотических стратегиях, мы уже подчеркивали, что организм в ходе эволюции не может эффективно специализироваться сразу по нескольким направлениям. В частности, за хорошую защищенность от хищников и высокую конкурентоспособность нередко приходится расплачиваться сокращением скорости популяционного роста (альтернатива r- и K-отбора).
Основываясь на этих соображениях, Р. Кейтс и Г. Орианс (Cates, Orians, 1975) предположили, что виды растений, преобладающие на позднихэтапах сукцессии (и соответственно, существующие в сообществе длительное время), должны быть лучше защищены от неспециализированных фитофагов, чем растения, типичные для начальных этапов сукцессии, т. е.,как правило, быстро размножающиеся, но не способные вынести пресс конкурентов и фитофагов. Для проверкисвоей гипотезы Р. Кейтс и Г. Орианс в лабораторных условиях оценили поедаемость двумя видами слизней (являющимися неспецифическими, обладающими широкими спектрами фитофагами) примерно сотни различныхвидов травянистых растений, произрастающих в штате Вашингтон.
Методика опыта была достаточно простая: всадок со слизнями помещали на ночь стандартного размера кружки, вырезанные из листьев испытуемых растений, вперемежку с такого же размера кружками, вырезанными из эталонного вида растения, охотно поедаемогообоими видами слизней. Отношение общей площади съеденных частей испытуемого растения к площади съеденных частей эталонного растения служило показателем съедобности для слизней того или иного вида растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
