А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Гаевской, «задача эксперимента — не только не подражание природе, но, наоборот, создание феномена, в природе не существующего» (цит. по Ивлеву, 1947). Поддержав эти слова, В. С. Ивлев подчеркнул даже неизбежность отличия результатов, полученных путем наблюдений в естественной обстановке или путем лабораторных экспериментов.
Он заметил также,что различий этих не следует бояться, если четко осознана основная идея, «сущность изучаемого процесса», которая «должнаравно подтверждаться и методом эксперимента, и путем наблюдения в природе» (Ивлев, 1947, с. 431).54отливного уровня на 0,3—0,9 м. Доминирующие здесь виды — это живущий в крепком известковом домике усоногий рачок хтамалюс (Chthamalus anisopoma), брюхоногий моллюск колизелла (Colisella strongiana) из семейства Acmeidae и растущая коркой по поверхности скал (инкрустирующая) бурая водоросль Ralfsia sp.
С помощьюдлительных наблюдений, а также экспериментов по удалению одного или другого компонента Дангэн обнаружил, что между хтамалюсом и водорослью Ralfsia существует сильная конкуренция за пространство. Колизеллакосвенно оказывает на хтамалюса положительное влияние, поскольку поедает водоросли и тем самым расчищаетсубстрат, пригодный для оседания его личинок.
Что же касается обратного влияния, т. е. хтамалюса на колизеллу, то оно скорее отрицательное: при высокой численности хтамалюса численность колизеллы сокращается.Среди разных форм воздействия хтамалюса на водоросль можно выделить прямое отрицательное (конкуренция за пространство) и опосредованное положительное (через отрицательное влияние на моллюска колизеллу, поедающего водоросли). Данные эффекты иногда компенсируют друг друга, и тогда удаление хтамалюсане приводит к каким-либо изменениям обилия водорослей. Интересно, что в этой системе трех видов устанавливается отрицательная обратная связь, способствующая стабилизации всего сообщества: удаление хтамалюса приводит к увеличению численности моллюска колизеллы, который в свою очередь выедает водоросль Ralfsia и темсамым улучшает условия для оседания личинок хтамалюса.
Помимо этих трех наиболее обычных видов в исследуемое сообщество входят и другие, влияние которых иногда оказывается весьма существенным. Так, например,на хтамалюса нападает хищный брюхоногий моллюск Acantina angelica, и естественно, что пресс этого хищникаотражается на всей системе взаимоотношений в данном сообществе.Пример фрагмента сообщества тропического лесаДанный пример касается взаимоотношений обитающих в тропическом лесу Центральной Америки птициз семейства Icteridae: оропендолы (Zarhynchus wagleri) и американской иволги (Cacicus сеlа) с их гнездовымпаразитом, представителем того же семейства, большой воловьей птицей (Scaphidura oryzivora). Прежде чем перейти к описанию этих взаимоотношений, обстоятельно изученных Н.
Смитом (Smith, 1968), необходимо сделатьнесколько общих замечаний по поводу гнездового паразитизма вообще. Явление это, хорошо известное большинству читателей по обыкновенной кукушке, возникло в процессе эволюции независимо в нескольких группахптиц. Как правило, наличие в гнезде яиц и птенцов чужого вида снижает выживаемость птенцов хозяина: последние могут быть просто выброшены из гнезда птенцом-паразитом (как, например, у обыкновенной кукушки),а если они и остаются в гнезде, то на долю их приходится меньше приносимого родителями корма. Неудивительно, что в ходе эволюции у птиц-хозяев нередко вырабатывались поведенческие реакции, защищающие их отгнездовых паразитов.
Многие птицы выбрасывают из гнезда посторонние предметы, в том числе и яйца другихвидов, если только они не относятся к категории миметических, т. е. очень схожих по своей окраске, форме иразмерам с собственными. Миметическая окраска и форма яиц у гнездовых паразитов также возникает в процессе естественного отбора. Как правило, гнездовые паразиты специализируются на определенных видах хозяев,причем в разных частях ареала хозяева могут быть разными.В зоне Панамского канала, где проводилось данное исследование, оропендолы и иволги селятся большими, часто смешанными колониями, подвешивая свои изящные плетеные гнезда к топким ветвям больших деревьев.
Обследуя гнезда оропендолы и иволги, Н. Смит 41 нередко находил в них яйца и птенцов воловьей птицы,причем выяснилось, что в одних колониях попадались только миметические яйца воловьей птицы (с трудом отличаемые от яиц хозяев по толщине скорлупы), а в других — немиметические, резко отличающиеся от яиц хозяев по окраске. Соответственно среди хозяев можно было выделить птиц-дискриминаторов, выбрасывающих изгнезда все посторонние предметы, в том числе и яйца воловьей птицы, если только они не очень похожи на ихсобственные, и птиц-недискриминаторов, терпимо относящихся к различным посторонним предметам в гнезде, втом числе и к немиметическим яйцам воловьей птицы. Доля гнезд, содержащих яйца воловьей птицы, составляладля дискриминаторов 28 %, а для недискриминаторов — 73 %.Н.
Смит предположил, что отсутствие защитной реакции у хозяев-недискриминаторов, видимо, объясняется тем, что присутствующие в их гнездах птенцы воловьей птицы оказывают на них какое-то положительноевлияние, полностью перекрывающее обычные негативные последствия гнездового паразитизма. Это предположение блестяще подтвердилось, когда выяснилось, что птенцы воловьей птицы хорошо защищают своих соседейпо гнезду — птенцов оропендолы и иволги — от очень опасных паразитов — оводов Philornis sp., личинки которых вбуравливаются под кожу птенцов хозяев и при высокой зараженности вызывают их гибель.
В тех гнездах,где есть птенцы воловьей птицы, зараженность птенцов оропендолы и иволги значительно ниже. Этому способствует то, что птенцы воловьей птицы вылупляются на несколько дней раньше, чем птенцы хозяев, а к моментувылупления последних они уже активно склевывают всех движущихся около них насекомых, в том числе взрослых оводов и их личинок с голой кожи птенцов оропендолы и иволги (сами птенцы воловьей птицы покрытыгустым пухом, который, видимо, защищает их от оводов). Обследовав очень большое число гнезд, Н. Смит дока41Практически выполнить эту задачу было очень нелегко, так как гнезда находились на большой высоте, и Н. Смиту приходилось, стоя на стремянке и, орудуя различными инструментами, прикрепленными к длинным шестам, снимать гнезда, опускать их вниз, а затем снова прикреплять с помощью всяких зажимов к тем ветвям, с которых они были сняты.
Вдобавок всеэто приходилось проделывать ночью, поскольку в противном случае птицы могли бы бросить гнезда. Подобным образомбыло обследовано более тысячи гнезд.55зал, что выживаемость птенцов хозяев-«недискриминаторов» максимальна при некотором умеренном уровнегнездового паразитизма (рис. 40), а в тех гнездах, где птенцов воловьей птицы нет совсем или много, выживаемость птенцов хозяев снижена.Защищать птенцов оропендолы и иволги от оводов могут, однако, не только птенцы воловьей птицы, нои обитающие в тех же лесах осы (Protopolybia sp. и Stelopolybia sp.), а также не имеющие жала, но вооруженныемощными челюстями пчелы Trigona sp.
На этих защитников полагаются прежде всего птицы-«дискриминаторы».Свои колонии (как правило, более компактные, чем у «недискриминаторов») они часто располагают вокруг осиных и пчелиных гнезд, причем наиболее защищенными оказываются кладки, находящиеся в центре колонии,ближе к гнездам перепончатокрылых. Неудивительно, что у «дискриминаторов» мы не обнаруживаем какоголибо заметного повышения выживаемости птенцов при наличии в гнезде птенцов воловьей птицы: скорее здесьможно говорить о снижении выживаемости по мере усиления гнездового паразитизма (см. рис. 40).Таким образом, в данном случае мы видим удивительное сочетание разных типов взаимосвязей: обычного паразитизма, наносящего сильный вред хозяину (овод — оропендола, овод — иволга),хищничества (оса— овод, пчела — овод, воловья птица — овод) игнездового паразитизма (воловья птица — оропендола, воловья птица— иволга).
Последний тип включает прямое отрицательное воздействие паразита на хозяина и косвенное положительное (через истребление более опасного паразита — личинок овода). Такие взаимовыгодные отношения двух видов называют симбиозом, или мутуализмом.Безусловно, рассмотренные нами отношения оропендолы,иволги, воловьей птицы и перепончатокрылых не исчерпывают всегобогатства связей данных организмов. Очевидно, что какие-то отношения помимо чисто топических (т. е. общности местообитания)должны существовать между оропендолой и иволгой.Невыясненными остаются и отношения между разными видами перепончатокрылых, не говоря уже о пищевых связях каждогоРис.
40. Зависимость выживаемостиупомянутого вида.птенцов Zarhynclius wagleri и CacicusНесмотря на всю условность вычленения отдельного взаимосеlа от наличия в их гнездах птенцовдействия и отнесения его к определенной категории, в экологии неволовьей птицы (Scaphiduraраз предлагались различные системы типологии и классификацииoryzivora), являющейся их гнездовыммежвидовых связей. В основе такой системы могут лежать два разпаразитом.
Общее число яиц в кладкеных подхода. Первый касается механизмов взаимодействий. Так, есливарьируется. Черные кружки иособи одного вида поедают особей другого, мы говорим об отношесплошная линия относятся к птицамниях типа хищник — жертва, а если особи одного вида потребляют«недискриминаторам», а светлыекакой-то дефицитный ресурс, которого не хватает другому виду, мыкружки и пунктирная линия — к птиговорим о конкуренции.
Второй подход касается результатов взаимоцам-«дискриминаторам». Цифрыдействия, проявляющихся на популяционном уровне или на уровнеоколо кружков — это процентнаяотдельных особей. Так, например, если в результате контакта двухдоля гнезд, попадающих в данную капопуляций наблюдается сокращение скорости роста каждой из нихтегорию (отдельно от общего числа(или сокращение средней массы особи в каждой из взаимодействуюгнезд «дискриминаторов» и «недисщих популяций), то мы вправе говорить о конкуренции между ними.криминаторов») (по Smith, 1968)Отношения же хищник — жертва согласно классификации по результатам — это увеличение скорости роста одной популяции одного вида (хищника), сопряженное с уменьшением скорости роста популяции другого вида (жертвы)42.
В данной главемы рассмотрим только два типа межвидовых взаимодействий: отношения типа хищник — жертва и конкуренцию. Подобные взаимодействия очень важны, поскольку затрагивают практически каждую популяцию. К томуже они относятся к категории наиболее изученных.Отношения хищник—жертваКогда в присутствии людей, далеких от экологии, упоминают об отношениях хищник — жертва, то воображение их обычно рисует какого-нибудь крупного кровожадного хищника, например льва или тигра, преследующего и поедающего свою добычу. Действительно, взаимоотношения льва и антилопы-гну могут быть классифицированы как связь типа хищник — жертва, причем для эколога связь эта не ограничивается короткосроч42В учебниках экологии нередко приводится классификация взаимодействий именно по результатам.
При этом положительное влияние обозначают знаком (+), а отрицательное — знаком (-). Тогда конкуренция кодируется как отношение (- -), а хищничество — как (+ -). Иногда принципы классификации не оговариваются, а предлагаемые схемы комбинируют механизмывзаимодействий с их результатами. Дав обстоятельный разбор принципов классификации взаимодействий популяций, П. Эбрамс (Abrams, 1987) пришел к выводу, что предпочтение должно отдаваться все-таки классификации по механизмам. П. Эбрамс подчеркнул также значение временного масштаба при изучении и классификации взаимодействий, показав, что дажевывод о том, является ли данное взаимодействие для той или иной конкретной популяции положительным или отрицательным, может меняться в зависимости от длительности охваченного наблюдениями периода.56ным актом нападения хищника на жертву, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
