А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 25
Текст из файла (страница 25)
е. таким, которые могут быть отнесены к r-стратегам. В качестве еще одного примера можно привести колебания численности однолетнего растенияпроломника Androsace septentrionalis, произрастающего на песчаных дюнах. Длительные наблюдения за популяцией этого растения в Польше показали (Symonides, 1979 b), что каждый год весной из прорастающих семян образуется много молодых растений (150—1000 особей/м2 обследованного участка), затем значительная часть ихгибнет, но определенное количество (по крайней мере 50—100 особей/м2) доживает до плодоношения (рис.
36).Характерно, что, как и в случае с трипсами, межгодовые колебания максимальныхза сезон значений численности выраженыгораздо сильнее, чем колебания минимальных значений. На рис. 36 не показаноколичество образованных осенью семян,но имеющиеся данные свидетельствуют,что число проросших за весну и лето семянпримерно в 100 раз меньше числа семян,образованных в предыдущем году. Однако,несмотря на то что основная гибельAndrosace наблюдается именно на стадиисемян, зависимая от плотности (т. е.лирующая) смертность происходит на стадии проростков.Зависимой от плотности смертности принадлежит важная роль в регуляциичисленности очень многих организмов, втом числе и высокоразвитых, обладающих,как правило, длительным циклом развития (т.
е. К-стратегов). Так, например, работами Д. Лэка35 и его учеников(Лэк, 1957; Lack, 1966; Perrins, 1965) показано, что у большой синицы (Parus major) от плотности популяции слабо зависит среднее число яиц в кладке (хотя некоторая тенденция снижения размера кладки при возрастанииплотности и есть), но очень сильно зависит смертность молодых птиц в первый год их жизни (особенно в периодпосле вылета из гнезда до поздней осени). Причины высокой смертности молодых птиц до конца не ясны, новозможно она является непосредственным результатом нехватки пищи или же резко возросшей агрессивности вповедении птиц, стремящихся удержать определенную территорию. Отметим также, что при увеличении плотности популяции обычно снижается средняя масса покидающих гнездо слетков, а их выживаемость в последующийпериод оказывается прямо зависящей от этой массы.Рис. 36.
Колебания плотности однолетнего растения проломника (Androsace septentrionalis):1 — начало прорастания семян; 2 — максимальное прорастание;3 — окончание стадии проростков; 4 — вегетативный рост; 5 —цветение; 6 — плодоношение (по Symonides, 1979b)35Английский исследователь Дэвид Лэк (1910—1973) немало сделал для укрепления позиций регуляционизма. Его книга«Природная регуляция численности животных» была опубликована в 1954 г. (русский перевод ее под несколько другим названием появился в 1957 г.), т. е. одновременно с упоминавшейся уже книгой Г. Андреварты и Л. Берча «Распространение иобилие животных», в которой отстаивалась позиция стохастизма.
Хотя названия обеих книг достаточно обобщающие, основное внимание в книге Лэка уделено птицам, а в книге Андреварты и Берча — насекомым. Очевидно, неизбежна определеннаякорреляция между теориями, выдвигаемыми теми или иными экологами, и особенностями излюбленных ими объектов.47Концепция саморегуляций. Циклические колебания численностиСколь бы ни велики были различия между стохастизмом и регуляционизмом, сторонники этих подходовсходились на том, что ведущая роль в ограничении роста численности популяций принадлежит факторам внешней среды, например таким, как нехватка пищи или неблагоприятные погодные условия. Однако в начале 60-х гг.была предложена завоевавшая вскоре большую популярность концепция саморегуляции популяций, согласнокоторой в процессе роста плотности популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которойсуществует эта популяция, сколько качество самих составляющих ее особей.
Это изменение свойств особей, направленное на то, чтобы затормозить дальнейший рост популяции, выражается в конечном счете в сниженииплодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастании смертности и миграционной активности.Как подчеркнул в свое время один из авторов этой концепции английский эколог Д. Читти (Chitty, 1960),любая популяция способна в принципе регулировать свою численность так, чтобы не подрывались возобновляемые ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов, например хищниковили неблагоприятной погоды36. Согласно концепции саморегуляции изменение качества особей, сказывающеесяна росте численности, может быть как фенотипическим, так и генотипическим. В последнем случае оно проявляется чаще всего как сдвиг в количественном соотношении разных генотипов.
В рамках подобной концепции теряет всякий смысл традиционное деление факторов на зависимые и не зависимые от плотности.Основанием для выдвижения гипотезы саморегуляции послужили в первую очередь результаты наблюдений за колониями мышей и других грызунов, содержащихся в лаборатории. Выяснилось, что при возрастанииплотности популяции, а точнее, частоты контактов между особями (понятно, что частота контактов зависит нетолько от абсолютной плотности зверьков, но и от того, как устроено их местообитание, в частности, насколькобогато оно всевозможными укрытиями) у грызунов возникает состояние стресса, которое характеризуется рядомпризнаков, в том числе резким повышением активности надпочечников. Гормональные сдвиги, происходящие ворганизме под влиянием нервного возбуждения, тормозят деятельность половых желез, что в конечном счетеприводит к более позднему половому созреванию, снижению плодовитости, а иногда даже к полному прекращению размножения и резорбции зародышей (Christian, 1950, 1971).
Кроме того, резко возрастает и смертность какнепосредственный результат стрессового состояния, а в природных условиях и как результат резко усилившейсямиграции животных в новые местообитания, где больше риск гибели от самых разнообразных причин.Критики «стрессового механизма» регуляции подчеркивали, что существование его доказано только длялабораторных условий, где возможно искусственное создание таких высоких плотностей, какие никогда не бывают в природе.
В пользу того, что стрессовый механизм регуляции в природных популяциях возможен, свидетельствуют, во-первых, описанные случаи гибели в природе млекопитающих (в частности, зайца-беляка и некоторых грызунов) с явными признаками «шоковой болезни», а во-вторых, обнаруженная для некоторых грызуновкорреляция между уровнем плотности популяции и характерными для стресса изменениями ряда физиологобиохимических показателей у особей, входящих в данную популяцию. Кроме того, показано, что для возникновения стрессовой реакции в некоторых случаях и не требуется особо высокой плотности популяции.
Так, например, заметного усиления активности надпочечников (а соответственно и торможения процессов размножения) усамок домовой мыши можно достичь, показывая им в течение недели одного агрессивно настроенного самца,причем длительность показа может быть ограничена минутой в день (Christian, Davis, 1964).Среди механизмов, обеспечивающих саморегуляцию популяций, очень важное место принадлежит тем,которые непосредственно связаны с особенностями поведения отдельных особей.
Поведение может сказыватьсяна величине рождаемости и смертности через физиологические сдвиги в организме (как, например, в случае описанной выше стресс-реакции), а может через изменение пространственного распределения особей. Так, если животные защищают определенную территорию от вторжения чужаков, то при возрастании плотности популяциивсе большее число особей не могут удержать собственную территорию (или вытеснить ранее обосновавшихсяконкурентов) и соответственно должны мигрировать в менее благоприятные места, где они чаще гибнут от хищников, нехватки пищи или воздействия абиотических факторов (Шилов, 1977).Помимо поведенческих механизмов в ограничении роста численности важная роль может принадлежатьсопряженным с плотностью изменениям генетического состава популяции. Очевидно, такой генетический механизм подразумевает наличие в популяции по крайней мере двух разных генотипов, один из которых имеет преимущество в условиях высокой плотности, а другой — низкой.
Убедительных доказательств существования вприроде регуляции численности популяций только за счет изменений в соотношении разных генотипов пока нет,но данные о том, что такие изменения происходят, и они сопряжены с колебаниями плотности, есть. Так, например, канадский эколог Ч. Кребс вместе со своими сотрудниками показал (Krebs et al., 1973), что у пенсильванской полевки (Microtus pennsylvanicus) на пиках численности и в периоды депрессий между пиками доминируютразные генотипы: особи одного генотипа быстро размножаются, но плохо выживают при большой скученности(в период подъема численности они, как правило, мигрируют из основного местообитания), а особи другого—лучше переносят повышенную скученность, но характеризуются меньшей плодовитостью.36Концепция саморегуляции развивалась главным образом экологами, имеющими дело с наземными позвоночными.
Так, Д.Читти опирался в основном на результаты исследования мышевидных грызунов. У нас в стране идея саморегуляции пропагандировалась С. С. Шварцем (1919—1976), основные труды которого также посвящены наземным и полуводным позвоночным.48Генетический механизм регуляции численности скорее всего действует в совокупности с каким-нибудьдругим, например с прессом хищников. Рассмотрим приведенный Д. Пайментлом (Pimentel, 1961) гипотетический пример такой взаимосвязи. Пусть какое-нибудь растение, поедаемое травоядными животными, имеет ген,контролирующий его выживаемость и одновременно пригодность в качестве пищи для травоядных. Пусть данный ген встречается в форме двух аллелей А и а, причем гомозиготы АA характеризуются высокой выживаемостью и одновременно съедобностью для травоядных, гомозиготы аа—низкой выживаемостью и практическойнесъедобностью для травоядных, а гетерозиготы Аа отличаются промежуточными свойствами. В итоге соотношение рассматриваемых свойств у трех возможных генотипов нашего гипотетического растения следующее:АААаааВыживаемостьвысокаянизкаяочень низкаяПригодность в качествепищи для травоядныхпригоденмалопригоденпрактически не пригоденЕсли предположить, что содержащая смесь всех трех генотипов популяция подвергнется воздействиютравоядных, то следует ожидать резкого повышения смертности генотипа АА и в значительно меньшей степени— генотипа Аа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
