А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Например, погодные условия непосредственно влияют на скорость развития, плодовитость и выживаемость какоголибо насекомого-фитофага, но одновременно они влияют и на состояние его кормового растения, а это опосредованное влияние может оказаться не менее важным, чем прямое. Один фактор может также сильно менять чувствительность организмов к другому фактору.
Так, образование на поверхности снежного покрова наста резкоповышает шанс гибели лосей и косуль от волков. Подверженность многих растений заболеваниям нередко увеличивается при неблагоприятных погодных условиях. По сути дела, причина гибели любого конкретного организма всегда уникальна, и почти всегда она является результатом взаимодействия нескольких факторов (Шаров,1985). Выделяя те или иные факторы как ключевые для определения динамики конкретной популяции, исследователь на самом деле всегда упрощает реальность, но иногда таксе упрощение недопустимо (например, в случаемассовой гибели особей, наступившей именно в результате взаимодействия нескольких факторов).52Попытки преодолеть противоречие между дискретностью выделения отдельных внутрипопуляционныхи средовых факторов, с одной стороны, и непрерывностью их взаимодействия — с другой, предпринимались нераз в истории экологии39, в частности в последнее время большие надежды возлагаются на концепцию «жизненной системы» (Шаров, 1989), сформулированную в общих чертах в 60-х гг.
Л. Кларком и П. Гейером (Clark et al.,1967). Жизненная система — это система, включающая в себя популяцию со всеми характерными особенностямисоставляющих ее индивидуумов и «эффективную среду», т. е. совокупность всех влияющих на данную популяцию ресурсов и условий. Само существование популяции и уровень достигаемой ею численности рассматриваются как результат взаимодействия врожденных свойств особей и свойств эффективной среды. По мнению сторонников концепции жизненной системы, она не содержит каких-либо априорных предпосылок относительнотого, какими способами должна удерживаться в определенных границах колеблющаяся численность популяции.В рамках концепции жизненной системы очень важное значение придается месту, занимаемому изучаемой популяцией в сообществе.
А. А. Шаров (1989) даже определяет жизненную систему как «экосистему, рассматриваемую в аспекте определенной популяции», подчеркивая, что «в аспекте разных популяций одна и та же экосистема имеет разный облик». Еще одна характерная особенность обсуждаемой концепции в том, что основное внимание она уделяет не факторам, а процессам, из взаимодействия которых складывается определенный механизмдинамики популяций.ЗаключениеКак метко заметил кто-то из экологов, понятие «популяция» должно ассоциироваться в нашем сознаниине с застывшей музейной коллекцией, а с оживленным аэропортом, куда постоянно одни люди прибывают и откуда другие убывают, где вдруг может скопиться много народа из-за нелетной погоды (или плохой работы аэропортных служб) и где число людей может уменьшиться, если улучшатся погода и (или) деятельность аэропортных служб.
Даже в тех редких популяциях, которые длительное время сохраняют свою численность стабильной,на самом деле постоянно происходят процессы размножения и гибели особей, их вселения (иммиграции) и выселения (эмиграции).Если популяция не ограничена нехваткой жизненно важных ресурсов, численность ее увеличивается поэкспоненциальному закону. При экспоненциальном росте популяции удельная скорость увеличения ее численности есть постоянная величина, определяемая врожденными свойствами самих организмов и условиями среды.Экспоненциальная модель используется прежде всего для оценки потенциальных возможностей популяции.Очень часто рост популяции в ограниченном пространстве описывается S-образной кривой. Подобныйрост может аппроксимироваться множеством различных функций, но наибольшую популярность получила логистическая модель, исходящая из предположения о линейном снижении удельной скорости роста популяции приувеличении ее плотности.
Эта скорость становится равной нулю при некой предельной для данного местообитания плотности, которая может быть мерилом его емкости. Если популяция на увеличение плотности популяцииреагирует не мгновенно, а с некоторой задержкой, то в популяции автоматически возникают колебания численности. Подобного типа колебания могут наблюдаться как в лабораторных условиях, так и в природе.В пределах любой таксономической или экологической группы организмов можно выявить некотороеразнообразие присущих отдельным видам типов популяционной динамики. Эти типы, сформированные в ходеэволюции, отражают разные направления жизненной (или эколого-ценотической) стратегии. Есть виды, типичные для незрелых или нарушенных сообществ, способные быстро размножаться и расселяться при наличии благоприятных условий, но не способные существовать в зрелых сообществах, при наличии сильного пресса конкурентов и хищников.
Динамика таких видов характеризуется обычно резкими подъемами и спадами, чередующимися с периодами депрессии. Другие виды расселяются и размножаются медленно, но способны увеличиватьсвою численность и сохранять ее на довольно высоком стабильном уровне даже при сильном прессе конкурентови хищников, т.
е. в условиях, типичных для зрелых сообществ.При изучении динамики любой популяции практически всегда возникают два вопроса: во-первых, почему численность популяции в каждый конкретный промежуток времени меняется именно таким, а не каким-либодругим образом; а во-вторых, что определяет абсолютную величину плотности, достигнутую той или иной популяцией в конкретный момент в конкретном месте? Среди экологов существуют разные взгляды на природу основных механизмов, удерживающих колеблющуюся численность популяции в определенных границах. Согласноточке зрения регуляционистов, для каждой популяции в каждом конкретном местообитании существует некоторая оптимальная равновесная плотность, отклонение от которой автоматически включает внутрипопуляционныеи биоценотические механизмы, возвращающие плотность к исходному значению.
Согласно точке зрения стохастистов, представление о равновесной плотности — это миф или артефакт усреднения, а каждое конкретное значение плотности, достигнутое той или иной популяцией в определенном местообитании, есть совокупный ре39Уже в 20-х гг. У.
Томпсон указывал, что контролирующие факторы (как биотические, так и абиотические) образуют некийнеделимый комплекс, а несколько позже К. Фридерикс (1932) предложил концепцию «голоценного фактора» (или просто«голоцена»), под которым он понимает «комбинацию местных факторов, объединенных взаимодействием их друг на друга»(с. 113). В 40-х гг. Ф.
Швердтфегер, изучая динамику лесных вредителей, подчеркнул значение опосредованных воздействийна насекомых климата и предложил термин «градоцен» для обозначения целой системы взаимосвязанных факторов, в которую включена та или иная конкретная популяция.53зультат множества факторов. Факторы, не зависимые от плотности, по мнению сторонников стохастизма, имеютне меньшее значение для определения динамики численности, чем зависимые от плотности. Стохастизм обращает внимание прежде всего на факторы, определяющие абсолютную величину наблюдаемой в тот или иной момент численности, тогда как регуляционизм обращает преимущественное внимание на факторы, вызывающиеизменения этой величины.
Согласно концепции саморегуляции любая популяция способна ограничивать ростчисленности до того момента, когда из-за высокой плотности начнут сказываться неблагоприятные изменениясреды. Это возможно потому, что по мере увеличения плотности популяции меняется не только и не столько качество среды, сколько качество образующих эту популяцию особей.Глава 4ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОПУЛЯЦИЙНи один организм на земле не существует вне взаимосвязей с другими видами, и поэтому неудивительно, что взаимодействиям популяций разных видов экологи всегда уделяли много внимания. До некоторой степени условно в этом изучении взаимодействий можно выделить несколько направлений.
Одно из них, ведущее начало от классических работ В. Вольтерры, А. Лотки и Г. ф. Гаузе, делает основной упор на чисто теоретическийанализ возможной динамики взаимодействующих популяций, Объектами исследования являются при этом математические модели и реже — экспериментальные системы из двух-трех видов, поддерживаемые в крайне упрощенных лабораторных условиях40. В рамках данного направления показано, например, что результатом взаимодействия популяций хищника и жертвы могут быть циклические колебания их численности, причем для этого нетребуется вмешательства каких-либо внешних по отношению к данной системе факторов.Другое направление концентрирует основное внимание на изучении природных популяций, пытаясь вычленить и количественно оценить межвидовые взаимодействия, определяющие динамику и распределение организмов того или иного вида.
Работы подобного рода, отчасти уже затрагиваемые в предыдущих главах, являютсятрадиционными для экологии.Наконец, еще одно направление объединяет работы, в которых предприняты попытки проанализироватьцелую совокупность популяций разных видов. При этом конкретные механизмы взаимодействия тех или иныхвидов обычно игнорируются, а основное внимание уделяется конечным эффектам, а точнее, тому, как в результате этих взаимодействий формируется определенная структура сообщества.
Наряду со статистическим анализомданных полевого обследования это направление широко использует математические модели, а иногда и лабораторные эксперименты на простых системах. Результаты этих исследований очень интересны, но мы их затронемтолько в малой степени, так как это уже сфера не столько экологии популяций, сколько экологии сообществ.Выявление разных типов межвидовых взаимодействий и их классификацияФормы, в которых может проявляться взаимодействие природных популяций разных видов, крайне разнообразны. По сути дела, каждое конкретное взаимодействие уникально, а любая типология их и классификациявсегда до некоторой степени условны. Сомнение может вызывать и само вычленение взаимодействия междудвумя видами из целой сети реально существующих в экосистеме взаимосвязей. Ведь каждый член выделеннойпары видов, как правило, связан с рядом других видов, и эти как бы «вторичные связи в совокупности своей могут существенно изменять характер «первичного» взаимодействия.В качестве примеров сложных взаимоотношений разных видов в реальной природной обстановке рассмотрим два конкретных случая: первый из них касается взаимоотношений между несколькими видами животных и растений, обитающих на участке скалистой литорали Тихоокеанского побережья Северной Америки, авторой — взаимоотношений нескольких видов птиц и насекомых в тропическом лесу Центральной Америки.Пример сообщества литоралиОрганизмы, обитающие на скалистой литорали, — это прикрепленные или малоподвижные формы,удобные для наблюдения и простых полевых экспериментов, в ходе которых исследователь может, например,удалять особей того или иного вида, а затем наблюдать за реакцией популяций остальных видов.
Неудивительнопоэтому, что именно на этих сообществах выполнено так много работ по изучению конкуренции и пресса хищников как факторов, определяющих динамику и распространение организмов. Одна из работ такого рода былапроведена М. Дангэном (Dungan, 1986) на небольшом участке скалистой литорали в северо-западной части Калифорнийского залива, в месте, защищенном от сильного прибоя и расположенном выше среднего приливно40Подобное упрощение условий не следует трактовать как недостаток экспериментального метода. По меткому замечанию Н.С.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
