А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Колебания численности двух инфузорий — Parameciumжидкость добавляли метилцеллюлозу —aurelia (1) и Didinium nasutum (2) — в условиях разной обеспеченвещество, снижающее скорость движености кормом Р. aurelia:ния как хищника, так и жертвы и потомуа — максимальное количество пищи; б — минимальное количестуменьшающее частоту их возможныхво пищи (по Luckinbill, 1974)встреч (рис. 46). Оказалось также (Luckinbill, 1974), что добиться колебаний хищника и жертвы легче, если увеличить объем экспериментального сосуда, хотя условие пищевого лимитирования жертвы и в этом случае обязательно.
Если же к системе сосуществующих в колебательном режиме хищника и жертвы добавляли избыточную пищу, то ответом был быстрый ростчисленности жертвы, за которым следовало возрастание численности хищника, приводящее в свою очередь кполному истреблению популяции жертвы. Строго говоря, те опыты Л. Лакинбилла, в которых удалось добитьсясосуществования парамеции и дидиниума, не могут рассматриваться как подтверждающие модель Лотки—Вольтерры, поскольку рост численности жертв в этих опытах лимитирован не только хищником, но и нехваткойпищи.Модели Л. Лотки и В. Вольтеррыпослужили толчком для разработки рядадругих более реалистичных моделей системы хищник — жертва. В частности, довольно простая графическая модель, анализирующая соотношение разных изоклинжертвы и хищника, была предложена М.РозенцвейгомиР.Мак-Артуром(Rosenzweig, MacArthur, 1963).
Согласноэтим авторам, стационарная (= постоянная)численность жертвы в координатных осяхплотности хищника и жертвы может бытьРис. 47. Изоклины стационарных (сохраняющих постоянную чиспредставлена в виде выпуклой изоклиныленность) популяций жертвы (а) и хищника (б) (по Rosenzweig,(рис. 47, а). Одна точка пересечения этойMacArthur, 1963)изоклины с осью плотности жертвы соответствует минимальной допустимой плотности жертвы (ниже ее популяция подвержена очень большому рискувымирания хотя бы из-за малой частоты встреч самцов и самок), а другая — максимальной, определяемой количеством имеющейся пищи или поведенческими особенностями самой жертвы.
Подчеркнем, что речь идет пока оминимальной и максимальной плотностях в отсутствие хищника. При появлении хищника и увеличении его численности минимальная допустимая плотность жертвы, очевидно, должна быть выше, а максимальная — ниже.Каждому значению плотности жертвы должна соответствовать некоторая плотность хищника, при которой достигается постоянство популяции- жертвы. Геометрическое место таких точек и есть изоклина жертвы в координатах плотности хищника и жертвы. Векторы, показывающие направление изменения плотности жертвы (ориентированные горизонтально), имеют разную направленность по разные стороны от изоклины (см.
рис, 47, а).Для хищника в тех же координатах также построена изоклина, отвечающая стационарному состояниюего популяции. Векторы, показывающие направление изменения численности хищника, ориентированы вверхили вниз в зависимости от того, по какую сторону от изоклины они находятся. Форма изоклины хищника, показанная на рис.
47, б, определяется, во-первых, наличием некоторой минимальной плотности жертвы, достаточнойдля поддержания популяции хищника (при более низкой плотности жертвы хищник не может увеличивать своючисленность), а во-вторых, наличием некоторой максимальной плотности самого хищника, при превышении которой численность будет снижаться независимо от обилия жертв.61При совмещении изоклин жертвы и хищника на одном графике возможны три различных варианта (рис.48).
Если изоклина хищника пересекает изоклину жертвы в том месте, где она уже снижается (при высокой плотности жертв), векторы, показывающие изменение численности хищника и жертвы, образуют траекторию, закручивающуюся во внутрь, что соответствует затухающим колебаниям численности жертвы и хищника (рис.
48, а). Втом случае, когда изоклина хищникапересекает изоклину жертвы в ее восходящей части (т. е. в области низкихзначений плотности жертв), векторыобразуют раскручивающуюся траекторию, а колебания численности хищника и жертвы происходят соответственно с возрастающей амплитудой (рис.48, б). Если же изоклина хищника пересекает изоклину жертвы в области еевершины, то векторы образуют замкнутый круг, а колебания численностижертвы и хищника характеризуютсяРис.
48. Возникновение разных колебательных режимов в системестабильной амплитудой и периодомхищник— жертва в зависимости от взаиморасположения изоклины(рис. 48, в).стационарной численности жертвы и хищника:Иными словами, затухающие1 — область возрастания численности жертвы; 2 — область возрастаколебаниясоответствуют ситуации,ния численности хищника (по Rosenzweig, MacArthur, 1963)при которой хищник ощутимо воздействует на популяцию жертв, достигнувшую только очень высокой плотности (близкой к предельной), а колебания возрастающей амплитуды возникают тогда, когда хищник способен быстро увеличивать свою численностьдаже при невысокой плотности жертв и таким образом быстро ее уничтожить.
В других вариантах своей моделиМ. Розенцвейг и Р. Мак-Артур показали, что стабилизировать колебания хищник — жертва можно, введя «убежище», т. е. предположив, что в области низкой плотности жертв существуетобласть, где численность жертвы растет независимо от количества имеющихся хищников.Стремление сделать моделиболее реалистичными путем их усложнения проявилось в работах не толькотеоретиков, но и экспериментаторов.
Вчастности, интересные результаты были получены Хаффейкером (Huffaker,1958), показавшим возможность сосуществования хищника и жертвы в колебательном режиме на примере мелкогорастительноядногоклещаEotetranychus sexmaculaus и нападающего на него хищного клещаTyphiodromus occidentalis. В качествепищи для растительноядного клещаиспользовали апельсины, помещенныена подносы с лунками (вроде тех, чтоРис.
49. Колебания численности растительноядного клещаиспользуются для хранения и перевозEotetranychus sexmaculatus и нападающего на него хищного клещаки яиц). В первоначальном варианте наTyphiodromus occidentalis в лабораторной системе на лотках с апельодном подносе было 40 лунок, причемсинами и резиновыми мячиками:в некоторых из них находились апельа — система из 40 лунок (20 — с апельсинами); б — система из 120сины (частично очищенные от кожулунок (6 — с апельсинами), усложняющая передвижение хищника иры), а в других — резиновые мячики.облегчающая расселение жертвы.
Численность приведена как среднееОба вида клещей размножаются парколичество клещей, приходящихся на один апельсин (по Huffaker,теногенетически очень быстро, и по1958)этому характер их популяционной динамики можно выявить за сравнительно короткий срок. Поместив на поднос 20 самок растительноядного клеща,Хаффейкер наблюдал быстрый рост его популяции, которая стабилизировалась на уровне 5—8 тыс. особей (врасчете на один апельсин).
Если к растущей популяции жертвы добавляли несколько особей хищника, то популяция последнего быстро увеличивала свою численность и вымирала, когда все жертвы оказывались съеденными(рис. 49, а).62Увеличив размер подноса до 120 лунок, в которых отдельные апельсины были случайно разбросаны среди множества резиновых мячиков, Хаффейкеру удалось продлить сосуществование хищника и жертвы. Важнуюроль во взаимодействии хищника и жертвы, как выяснилось, играет соотношение скоростей их расселения.
Хаффейкер предположил, что, облегчив передвижение жертвы и затруднив передвижение хищника, можно увеличить время их сосуществования. Для этого на подносе из 120 лунок среди резиновых мячиков располагали случайным образом б апельсинов, причем вокруг лунок с апельсинами были устроены преграды из вазелина, препятствовавшие расселению хищника, а для облегчения расселения жертвы на подносе были укреплены деревянные колышки, служившие своего рода «взлетными площадками» для растительноядных клещей (дело в том, чтоэтот вид выпускает тонкие нити и с помощью их может парить в воздухе, распространяясь по ветру). В такомусложненном местообитании хищник и жертва сосуществовали в течение 8 мес., продемонстрировав три полныхцикла колебаний численности (рис. 49, б).
Наиболее важные условия этого сосуществования следующие: гетерогенность местообитания (в смысле наличия в ней пригодных и непригодных для обитания жертвы участков), атакже возможность миграции жертвы и хищника (с сохранением некоторого преимущества жертвы в скоростиэтого процесса).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
