А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 36
Текст из файла (страница 36)
В качестве примераэксплуатации можно назвать конкуренцию планктонных водорослей забиогенные элементы. Преимущество в такой конкуренции на начальномэтапе (при большом количестве ресурсов) обычно бывает у вида, способного быстрее поглощать из среди дефицитный элемент и быстрее развиваться, переводя усвоенные питательные вещества в тела себе подобных.На последних этапах преимущество, как правило, оказывается у вида,имеющего более низкую пороговую концентрацию дефицитного ресурса.Однако даже у таких сравнительно просто устроенных организмов, какодноклеточные водоросли, возможна настоящая интерференция, проявляющаяся в выделении клетками специальных веществ, активно тормозящих рост других видов (Федоров, Кафар-Заде,.
1976). Всем известные антибиотики, выделяемые грибами и актиномицетами, также есть не чтоиное, как средство их борьбы в. интерференции с другими видами.Рис. 52. Рост рясок Lemna gibba иЕсли эксплуатация и может наблюдаться в природе в чистом виде,Lemna polyrrhiza в чистых и смето интерференция, как правило, сочетается с эксплуатацией.
Интерференшанных культурах:ция может наблюдаться и среди животных, и среди растений. Хороший1 — L. polyrrhiza в чистой культупример интерференции можно найти в работе Дж. Клэтуорси (цит. по:ре; 2 — L. gibba в чистой культуре;Харпер, 1964), экспериментировавшего с двумя видами ряски: Lemna3 — L. gibba в присутствии L.polyrrhiza и Lemna gibba. Оба вида хорошо растут на искусственных среpolyrrhiza;4 — L. polyrrhiza в придах при раздельном культивировании, причем L. polyrrhiza наращиваетсутствии L. gibba (по Харперу,биомассу быстрее, чем L.
gibba (рис. 52). Однако в ходе конкуренции, воз1964)никающей при смешанном культивировании, L. polyrrhiza неожиданнобыстро прекращает свой рост, а победителем оказывается, как ни странно,медленно растущая L. gibba. Кажущаяся парадоксальность такого результата объясняется тем, что L. gibba в условиях загущения развивает воздухоносную ткань — аэренхиму, придающую ей большую плавучесть и позволяющую притопить и затенить конкурирующий вид.Теоретический подход к изучению конкуренцииПервые математические модели конкуренции были предложены в конце 20-х гг. В.
Вольтеррой (1976), анесколько позднее независимо от него А. Лоткой (Lotka, 1925). Предпосылки, лежащие в основе моделей Вольтерры и Лотки, очень близки, как и сами дифференциальные уравнения, описывающие изменения численностиконкурирующих видов. Согласно В. Вольтерре, скорости роста популяций двух видов, потребляющих одну и туже пищу, можно записать следующими уравнениями:dN1dt11F N1 N 2 N ,dN 2dt22F N1 N 2 N 2где N1 и N2, — численности 1-го и 2-го видов, а выражения в квадратных скобках суть коэффициенты прироста51Закрепившиеся в мировой литературе термины «эксплуатация» и «интерференция» были предложены Т.
Парком (Park,1954). Однако несколько. раньше на необходимость разделения двух подобных типов конкуренции указал В. С. Ивлев (1947),называвший их «простой» и «осложненной» конкуренциями.68популяций, представленные как разности между показателями, характеризующими рост популяций при отсутствии лимитирования по пище (ε1 и ε2 соответственно для 1-го и 2-го видов), и показателями, характеризующимиограничение роста недостатком пищи: γ1F(N1N2) для 1-го вида и γ2F(N1N2) — для 2-го.
Ограничение роста популяции, вызванное увеличением собственной численности и численности конкурента, для обоих видов описывается в уравнениях Вольтерры одной и той же функцией F(N1N2), а что касается коэффициентов γ1 и γ2, то они характеризуют только количественное выражение (интенсивность) этого процесса.Уравнения В. Вольтерры, равно как и близкие к ним уравнения А. Лотки, довольно трудно интерпретируются в обычных понятиях, используемых биологами при анализе роста популяций. Поэтому в экологическойлитературе значительно большую популярность получила модификация данных уравнений, предложенная в 30-хгг.
Г. Ф. Гаузе (1935).Данная модификация уравнений Вольтерры—Лотки исходит из простого логистического уравнения, нов добавление к тормозящему влиянию, которое оказывает на скорость роста популяции ее собственная плотность, учитывает тормозящее влияние другого вида, конкурирующего с первым.Если N1 и N2 — численности 1-го и 2-го видов в рассматриваемый момент времени t, r1 и r2 — показателимаксимальной скорости их роста при значениях плотности, близких к нулю, а К1 и K2 — асимптоты логистического роста каждой из популяций в отсутствие конкурентов, то наблюдаемая скорость роста популяции 1-го видав момент времени t согласно уравнению Вольтерры—Лотки—Гаузе будетdN 1dtr1 N 1dN 2dtr2 N 2K1N1K1N212(4.1)а 2-го вида:K2N2K221N1(4.2)или в расчете на одну особь:dN 1N 1 dtdN 2N 2 dtr1K1 N1K1r2K2 N2K212N221N1(4.3)(4.4)Каждое из этих уравнений отличается от уравнения логистического роста, описанного в гл.
3, толькотем, что в числителе его помимо собственной численности (N1 или N2) фигурирует также со знаком минус численность конкурента (N2 или N1), предварительно умноженная на некоторый коэффициент α12 или α21. Коэффициент α12, переводя число особей 2-го вида в число «занятых ими мест 1-го вида», оценивает, таким образом,степень влияния 2-го вида на недоиспользованную возможность роста 1-го вида. Или, иначе говоря, коэффициент α12 показывает, во сколько раз тормозящее действие, оказываемое на рост популяции 1-го вида особью 2-говида, отличается от аналогичного действия, оказываемого особью собственного (т.
е. в данном случае 1-го) вида.Если α12 = 1, то скорость роста популяции 1-го вида реагирует на увеличение численности 2-го вида совершеннотак же, как на увеличение собственной численности. Аналогичным образом коэффициент α21 оценивает тормозящее воздействие 1-го вида на рост 2-го в сравнении с воздействием особей 2-го вида.
В случае, когда α12 = α21,конкуренты угнетают друг друга в равной степени.Хотя уравнения (4.1) и (4.2) не решаются, так как остаются неизвестными функции N1(t) и N2(t), их можно представить в графической форме, во всяком случае, для популяций стационарных, т. е. не меняющих своючисленность. Для этого на оси абсцисс отложим численность 1-го вида N1, а на оси ординат — численность 2-говида N2 (рис.
53). Изменения численности 1-го вида в любой точке данного поля координат будем изображатьРис. 53. Изоклины стационарных популяций 1-го (а) и 2-го (б) видов, конкурентное взаимодействие которых описывается уравнением Вольтерры—Лотки—Гаузегоризонтальным вектором, а численность 2-го вида — вертикаль69ным. Стационарная численность 1-го вида, равная асимптоте логистического роста К1, может быть показана точкой на оси абсцисс N1 = K1.
а стационарная численность 2-го вида, равная К2, — точкой на оси ординат N2 = K2.Наличие коэффициентов α12 и α21 позволяет выразить численность каждого из видов через численностьдругого. Так, например, поскольку N1 = α12N2, а в интересующем нас случае стационарных популяций N1 = K1,численность 2-го вида равна N2 = K1/α12. Геометрическим местом точек, соответствующих стационарной (= постоянной) численности 1-го вида, равной K1, будет прямая, соединяющая точку К1 на оси абсцисс (N1 = K1) с точкой K1/α12 на оси координат (т.е. N2 = K1/α12). Такая линия называется изоклинойВ том, что данная изоклина будет действительно прямой, нас убеждает следующее рассуждение.
Есличисленность 1-го вида стабильна, то это значит, что dN1/dt = 0, а, следовательно, уравнение (4.1) может бытьприравнено нулю. Поскольку величины r1, K1 и N1 явно не равны нулю, мы можем записать, что К1 – N1 – α12N2 =0, или N1 = K1 – α12N2 (4.5). Последнее уравнение — это не что иное, как уравнение прямой, пересекающей осьN1 при N1 = K1 и ось N2 при N2 = K1/α12. На поле графика слева от данной прямой численность 1-го вида будетрасти, а справа — уменьшаться, что и показано векторами на рис. 53.
Аналогично рассуждая, можно построитьграфик, на котором показана зона увеличения численности 2-го вида (рис. 53). Изоклиной, соответствующей стационарной численности 2-го вида, будет прямая, соединяющая точку N1 = K2/α21 на оси абсцисс с точкой N2 =К2на оси ординат,Графики с изоклинами для 1-го и2-го видов могут быть объединены на одном координатном поле. Вектор, показывающий в любой точке этого поля направление и величину изменения численностисразу двух видов, строится как результирующий двух векторов — горизонтального, соответствующего 1-му виду, и вертикального, соответствующего 2-му виду.При подобном объединении двухвидов на одном координатном поле возможны четыре варианта взаимного расположения изоклин (рис.
54). Если изоклиныне пересекаются, то выигрывает тот вид,изоклина которого идет дальше от началакоординат, например, в случае (а) 1-й видвытесняет 2-й благодаря своей способности увеличивать численность после того,как уже достигнута предельная численность 2-го вида; в случае (б) 1-й вид вытесняется 2-м. При пересечении изоклинвозможно либо стабильное равновесие,когда векторы изменения численности направлены к точке пересечения (в), либонестабильное равновесие, когда векторынаправлены от точки пересечения (г). Впоследнем случае сосуществование практически не наблюдается, а исход конкуренции целиком определяется начальнымРис.
54. Различные варианты взаимного расположения изоклинсоотношением численностей рассматристационарных популяции, находящихся в состоянии конкуренции.ваемых видов. Таким образом, в трех изВо всех случаях по оси абсцисс – численность 1-го вида, а по осичетырех обсужденных вариантов конкуординат – численность 2-го видарентная борьба заканчивается элиминацией одного вида. Случай сосуществования соответствует ситуации, когда рост популяции каждого вида в гораздобольшей степени зависит от собственной численности» чем от численности конкурирующего вида.
Значения какα12, так и α21 должны быть при этом обязательно меньше единицы.Условия конкурентного вытеснения или сосуществования видов можно сформулировать и рассуждая несколько по иному (MacArthur, 1972). Скорее всего, 1-й вид окажется более конкурентоспособным, если сможетвнедриться в то конкретное местообитание (биотоп), где его потенциальный конкурент, 2-й вид, уже достиг стационарной численности, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
