А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 34
Текст из файла (страница 34)
В соответствии с мнением ботаников, изучавших сукцессию в данном месте, все испытанные «на съедобность» растения были разделены на три группы: раннесукцессионные, среднесукцессионные и позднесукцессионные. Оказалось, что средняя поедаемость слизнями представителей этих трех групп растений достоверноразличалась, причем, как и ожидалось, в наибольшей степени потреблялись растения, типичные для начальныхэтапов сукцессии, т. е. r-внды, или эксплеренты, по терминологии Л. Г. Раменского, а в наименьшей — растенияпоздних этапов сукцессии (K-виды, или виоленты).Некоторые вторичные метаболиты по характеру своего воздействия на фитофагов не отличаются особойвидоспецифичностью, а просто делают ткани растения малосъедобными для широкого круга потенциальных потребителей.
Концентрация таких веществ в тканях должна быть достаточно высокой. Но есть среди вторичныхметаболитов и вещества, характеризующиеся высокой специфичностью, а также вещества сильно ядовитые, делающие растение несъедобным даже при незначительном содержании в тканях. Один из наиболее удивительныхпримеров — это синтез бальзамической пихтой (Abies balsamea) вещества, являющегося химическим аналогомтак называемого ювенильного гормона, синтезируемого в теле личинок насекомых для регулирования их роста иперехода к очередной линьке. В ходе нормального развития насекомых остановка синтеза ювенильного гормонаприводит к тому, что активными становятся другие гормоны, способствующие нормальному завершению мета-64морфоза48.
Если же в организм личинки, заканчивающей свое развитие, продолжает поступать ювенильный гормон (или его аналог), то она не может закончить метаморфоз и погибает, нередко претерпев при этом одну илидве дополнительные личиночные линьки. Ряд исследователей полагают, что образование бальзамической пихтойи некоторыми другими видами растений ювабиона (химического аналога ювенильного гормона) — это эволюционно возникший способ защиты от насекомых-фитофагов. Но существует и другая точка зрения, согласно которой химическое сходство настоящего ювенильного гормона и ювабиона не что иное, как простая случайность.
Впользу того» что это все-таки не случайность, вероятно, может служить обнаружение в тканях некоторых растений и таких веществ, которые стимулируют не затягивание ювенильного развития, а преждевременный метаморфоз личинок, что также приводит к гибели насекомых-фитофагов (Розенталь, 1986).Как бы ни были ядовиты некоторые растения, почти всегда находятся фитофаги, выработавшие в процессе эволюции способность переносить или нейтрализовать их токсическое воздействие. Так, например, личинки крошечного жука Caryedes brasiliensis из семейства зерновок (Bruchidae) развиваются внутри семян бобовогорастения Dioclea megacarpa, ядовитых для большинства насекомых из-за содержащегося в них L-канаванина,аминокислоты, обладающей сильным инсектицидным действием.
Личинки С. brasiliensis способны, однако, нетолько жить в окружении этого вещества, но и потреблять его в качестве богатого источника азота (Розенталь,1984).Некоторые фитофаги способны накапливать в своих тканях полученные от растений токсины и такимобразом приобретать несъедобность или ядовитость для хищников. Классический пример подобного рода —встречающаяся в Северной Америке бабочка монарх (Danaus plexippus), гусеницы которой питаются на растениях ваточника (Asclepias spp.), содержащих карденолиды — вещества, вызывающие серьезные нарушения сердечной деятельности птиц и млекопитающих.
Неопытная птица, случайно схватившая гусеницу или бабочку D.plexippus, обычно выплевывает добычу и больше ее не хватает. Интересно, что гусениц D. plexippus можно выкормить на некоторых растениях, не содержащих карденолиды. Такие, выращенные на специальной диете насекомые могут без всякого вреда потребляться птицами, если их, конечно, удается приучить к этому корму. Надосказать, что некоторые птицы, например черноспинный трупиал, могут поедать взрослых бабочек D.
plexippus,но при этом они осторожно выклевывают содержимое брюшка, не трогая кутикулярные покровы и крылья, т. е.те части насекомого, в которых и сосредоточены в основном токсичные карденолиды.Несколько видов произрастающих в Центральной Америке акаций (например, Acacia cornigera и Acaciacollinsi) не имеют химических средств защиты от фитофагов. Тем не менее эти акации надежно защищены отсвоих врагов и конкурентов с помощью муравьев (Pseudomyrmex spp.), которые находят на акации не толькоудобные убежища — большие полые колючки, но и специальную приманку в виде модифицированных листочков (так называемых телец Бельта), богатых белком и жирами, и нектарников, богатых сахарами. Даже в сухоевремя года, когда другие деревья сбрасывают листву, акации продолжают образовывать листочки, используемыев пищу муравьями.
Муравьи, живущие на акации, держат под своим контролем ствол и крону, уничтожая нетолько всех попадающих сюда насекомых, но также подгрызая листья и побеги других растений, если те касаются акации. В результате такой деятельности муравьев вокруг акаций и под ней образуется зона, свободная от растительности.
Как показали специальные исследования (Janzen, 1966), искусственное уничтожение муравьев приводит к резкому снижению выживаемости акаций.Защита планктонных животных от выедания хищникамиОбитающих в пресных водах планктонных ракообразных и коловраток поедают рыбы, а также целыйряд относительно мелких беспозвоночных хищников (ветвистоусый рачок Leptodora kindti, многие веслоногиеракообразные, личинки некусающегося комара Chaoborus и др.). У нападающих на «мирный» зоопланктон рыб ибеспозвоночных хищников разные стратегии охоты и разная наиболее предпочтительная добыча.В процессе охоты рыбы обычно полагаются на зрение, стараясь выбрать добычу максимального для нихразмера: для подросших рыб это, как правило, самые крупные из встречающихся в пресных водах планктонныхживотных, в том числе и беспозвоночные хищники-планктонофаги.
Беспозвоночные хищники нападают преимущественно на мелких или среднего размера планктонных животных, поскольку с крупными они просто немогут справиться. В процессе охоты беспозвоночные хищники ориентируются, как правило, с помощью механо48Интересна история открытия аналога ювенильного гормона. Все началось с того, что в 1964 г. чехословацкий энтомологКарел Слама привез в Гарвардский университет в США излюбленный объект своих лабораторных исследований — клопасолдатика Pyrrhocoris apterus. Выяснилось, однако, что в лаборатории Гарвардского университета личиночные стадии этогоклопа не могли нормально завершить свой метаморфоз: 5-я личиночная стадия, вместо того чтобы, перелиняв, превратитьсяво взрослое насекомое, давала гигантских размеров 6-ю личиночную стадию, которая в некоторых случаях линяла, давая 7-юстадию.
В конце концов, все эти личиночные стадии погибали, так и не превратившись во взрослых особей. Поскольку условия содержания насекомых в лаборатории Гарварда и Праги были практически одинаковыми, исследователи предположили,что все дело, по-видимому, в кусочках бумажных полотенец, использовавшихся в качестве субстрата в чашках Петри, гдесодержались клопы-солдатики (в Праге Слама использовал фильтровальную бумагу).
И действительно, замена этого субстрата на фильтровальную бумагу, сделанную в Европе, сразу сняла неблагоприятный эффект. Вскоре из большого количествабумажных полотенец был экстрагирован так называемый «бумажный фактор» — вещество, которое позднее было названоювабионом и которое, как выяснилось, содержится в древесине канадской бальзамической пихты, используемой в качествеосновного сырья при производстве бумаги в Северной Америке.65рецепторов, и потому многие из них в отличие от рыб могут нападать на своих жертв и в полной темноте.
Очевидно, сами беспозвоночные хищники, будучи наиболее крупными представителями планктона, могут легкостать жертвами рыб. Видимо, поэтому им «не выгодно» быть особо крупными, хотя это и позволило бы расширить размерный диапазон их потенциальных жертв.Чтобы защититься от беспозвоночных хищников, планктонным животным выгоднее обладать болеекрупными размерами, но при этом сразу же возрастает опасность стать хорошо заметной, а потому и легко доступной добычей для рыб. Компромиссным решением этих, казалось бы, несовместимых, требований было быувеличение реальных размеров, но за счет каких-либо прозрачных выростов, не делающих их обладателей особозаметными.
И действительно, в эволюции разных групп планктонных животных наблюдается возникновение подобных «механических» средств защиты от беспозвоночных хищников. Так, ветвистоусый рачок Holopediumgibberum образует вокруг своего тела шарообразную студенистую оболочку (рис. 51), которая, будучи совершенно бесцветной, не делает его особо заметным для рыб, но в то же время защищает от беспозвоночных хищников(например, от личинок Chaoborus), поскольку им просто трудно ухватить такую жертву. Защитную функциюмогут выполнять и различные выросты панциря дафний и коловраток, причем, как выяснилось, некоторые изэтих образований развиваются у жертв под влиянием определенных веществ, выделяемых находящимися неподалеку хищниками. Сначала подобное явление было обнаружено (Beauchamp, 1952; Gilbert, 1967) у коловраток:самки жертвы — коловратки брахионус (Brachionus calyciflorus), выращиваемые в воде, в которой ранее содержали хищных коловраток рода аспланхна (Asplanchna spp.), продуцировали молодь с особо длинными боковымишипами панциря (см.
рис. 51). Эти шипы сильно мешали аспланхнам заглатывать брахионусов, так как те в буквальном смысле вставали у них поперек горла.Позднее различные выросты тела, индуцированные хищниками, были обнаружены и у ракообразных.Так, в присутствии хищных личинок Chaoborus у молодых особей Daphnia pulex отрастал на спинной стороне«зубовидный» вырост, существенно снижающий вероятность успешного поедания их этими хищниками(Krueger, Dodson, 1981; Havel, Dodson, 1984), а у некоторых австралийских Daphnia carinata в присутствии хищных клопов Anisops calcareus (сем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
