А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Особо благоприятноеили неблагоприятное сочетание погодных условий может, как бы сбивать ранее существовавший в популяцииритм и синхронизировать циклы разных популяций. Кроме того, следует подчеркнуть уже упоминавшуюся впредыдущей главе связь между пространственной структурой популяции и колебаниями ее численности. Повышение численности, как правило, расширяет границы территорий, занимаемых отдельными локальными популяциями, усиливает миграцию особей и способствует учащению контактов между особями, относящимися к раз38В пользу этого предположения свидетельствуют, в частности, результаты опытов Ч.
Кребса: при исключении возможностимиграций пенсильванской полевки (что достигалось огораживанием в местах их обитания участков площадью 1 га) нормальный трехгодичный цикл колебаний плотности нарушался, и колебания становились ежегодными, причем с большой амплитудой.50ным группировкам. Такое возрастание целостности крупных популяций или «популяционных систем» такжеспособствует синхронизации циклов.Помимо гипотез, исходящих из концепции саморегуляции, т. е. предположения о наличии в каждой популяции механизмов, способных затормозить рост плотности до наступления вызванных этим ростом неблагоприятных изменений среды, существуют гипотезы, объясняющие циклические колебания численности именновзаимодействием популяции с элементами окружающей среды. Так, согласно трофической гипотезе основнаяпричина остановки роста и последующего спада численности популяций грызунов и зайцеобразных — это недостаточное количество пищи или неудовлетворительное ее качество.
Представление о том, что решающим часто оказывается качество, а не количество пищи, основывается на следующем: при вспышках численности животных-фитофагов (особенно питающихся зелеными частями растений), как правило, не наблюдается какого-либозаметного сокращения массы кормовых растений. В то же время содержание в растениях азота, фосфора, натрия,калия и других, необходимых для травоядных животных элементов, может довольно сильно изменяться год отгода, что заставляет предполагать о наличии связи этих вариаций с циклическими колебаниями численности фитофагов. Некоторые исследователи считают при этом, что колебания химического состава растений происходятвне зависимости от пресса на них фитофагов, т.
е. динамика численности животных только следует за динамикойкачества пищи, а, по мнению других, колебания, как химического состава растений, так и численности фитофагов являются результатом взаимодействия их популяций. Например, есть гипотеза, что в экскрементах леммингов на длительное время задерживаются дефицитные для растений биогенные элементы, и только после того, какони входят в круговорот, возможно значительное улучшение качества растительной пищи для травоядных и впервую очередь для самих леммингов. Согласно другой гипотезе кормовые растения в ответ на усиление прессафитофагов интенсивно синтезируют вещества, делающие ткани растений непригодными для потребления их фитофагами («невкусными» или даже вредными).Каждая из упомянутых выше гипотез основывается на данных экспериментов или наблюдений, но результаты эти получены на ограниченном материале.
Кроме того, предлагаемые разными гипотезами механизмывозникновения циклических колебаний не обязательно являются альтернативными. Так, например, гипотеза«стрессового механизма» регуляции не противоречит трофической гипотезе (в любой ее модификации). Не исключено, что в процессе регуляции численности одной популяции могут участвовать, взаимодополняя друг друга, разные механизмы, так же как не исключено, что отдельные виды и даже популяции могут ограничиватьсяразными способами. Детальные исследования некоторых популяций, проведенные в последнее время, свидетельствуют в пользу такого предположения.
Так, например, с высокой степенью вероятности можно утверждать, что8—11-летние циклы популяционной динамики зайцев (Lepus americanus в Северной Америке и Lepus timidus вЕвразии) не связаны с поведенческим механизмом саморегуляции (столь обычным у мышевидных грызунов), аобъясняются периодически возникающим дефицитом корма в зимнее время.
Характерно, что наблюдаются этициклы там,. где в течение длительного времени зимой единственным доступным кормом являются побеги деревьев и кустарников, а синхронизация циклов достигается только на обширных территориях в зоне непрерывного ареала вида (Keith, 1983).Зависимость способа регуляции численности от плотности популяции и положения организмов втрофической цепиОбычно в учебниках экологии в разделах, посвященных проблемам регуляции численности популяций,основное внимание уделяется последовательному рассмотрению и классификации отдельных факторов и процессов.
Рассмотрение это иллюстрируется рядом достаточно убедительных примеров, полученных при изучении техили иных популяций разных видов организмов. У неподготовленного читателя на основании такой информацииможет сложиться впечатление, что рассматриваемые на примерах конкретных популяций те или иные факторы ипроцессы являются главными, а возможно, даже единственными средствами регуляции их численности. Однакотщательный анализ динамики любой природной популяции показывает, что на нее всегда влияет ряд внутрипопуляционных и средовых факторов, которые могут сменять друг друга в течение сезона, по ходу развития когорты или в разных фазах многолетнего цикла численности.Очевидно, существует также зависимость между способностью какого-то определенного фактора эффективно регулировать плотность популяции и самой величиной этой плотности.
Так, например, поведенческие механизмы регуляции наиболее вероятны при достаточно высокой плотности, обеспечивающей частные контактымежду особями. Также только при высокой плотности могут значимо влиять на динамику популяции различныеинфекционные заболевания.
Вместе с тем известно, что при невысокой плотности популяций динамика их эффективно контролируется неспециализированными хищниками (незначительный рост плотности популяций какого-либо насекомого может сдерживаться насекомоядными птицами, потребляющими широкий спектр разныхвидов жертв). В ответ на повышение плотности жертв потребление их каждой особью хищника обычно возрастает, но лишь до определенного предела. Если же плотность жертв превысила этот предел, то сдержать дальнейший ее рост хищник может, только увеличив свою собственную численность.
Способность же быстро реагировать ростом своей популяции на рост числа жертв наиболее выражена у специализированного хищника, прошедшего длительную совместную эволюцию (коэволюцию) со своей основной жертвой. Если продолжить пример с насекомыми, то для них специализированными хищниками часто являются представители того же класса,например различные перепончатокрылые. В частности, среди перепончатокрылых много так называемых парази51тоидов, т.
е. животных, личинки которых развиваются в организме хозяина (чаще всего находящегося тоже наличиночной стадии), приводя в конце концов к его гибели или кастрации. Специализированные хищники и паразиты могут сдерживать рост популяций в уже гораздо более широком диапазоне величин плотности, чем неспециализированные. Предположение о том, что при возрастании плотности популяции одни регулирующие механизмы закономерно сменяются другими, не раз высказывалось экологами, в частности применительно к популяциям насекомых оно было обстоятельно развито Г. А. Викторовым (1967), предложившим соотношения этихмеханизмов (рис.
39).Хотя в процесс регуляции численности любого вида, очевидно, вовлечены разные факторы и механизмы, исследователи не однажды задавались вопросом, нет ли каких-нибудь преимущественных способов регуляций у организмов, относящихся к той или иной экологической группе. Обсуждая этот вопрос, американские экологи Н. Хейрстон, Ф. Смит и Л. Слободкин (Hairston, Smith,Slobodkin, 1960) обратили внимание на то, что, несмотря на громадную величину первичной продукции наземных экосистем, а следовательно, и огромное количество ежегодно образующегося мертвогоорганического вещества, мы почти не наблюдаем сколь либо значительного накопления его в осадках (эвтрофные озера и сфагновыеболота лишь немногие исключения из этого правила).
Чрезвычайновысокая скорость разложения органического вещества — это преждевсего результат интенсивной жизнедеятельности сапротрофов, т. е.организмов, потребляющих отмершее органическое вещество. Плотность популяций этих организмов столь высока, что достаточно эффективным способом ее регуляции может быть простая внутривидоРис. 39. Схема, показывающая соотвая конкуренция за пищу. Такая регуляция (примером ее может бытьношение диапазонов плотности, вописанное выше лимитирование плотности популяции падальнойпределах которых возможна регулямухи Lucilia сирriпа) кажется, с нашей точки зрения, «несовершенция разными факторами (по Виктоной», поскольку приводит к массовой гибели особей от нехватки пирову, 1967)щи, но она вполне допустима у сапротрофов прежде всего потому,что организмы эти не влияют непосредственно на возобновление своих ресурсов.
Им не грозит подрыв собственной пищевой базы, поскольку организмы в природе умирают постоянно (как постоянно они образуют другой источник мертвого органического вещества — фекалии).Другое дело — фитофаги и хищники (т. е. биотрофы, потребляющие вещество живых организмов): размножаясь неограниченно, они могут довольно быстро подорвать свои пищевые ресурсы, а затем погибнуть отголода. В природе, однако, такого не происходит по двум причинам. Во-первых, растения и потребляющие ихфитофаги, как и все виды, соединенные отношениями типа хищник —жертва, прошли длительный путь совместной эволюции, в течение которой растения выработали средства защиты от потребителей (защитные покровы,химические вещества, делающие растения несъедобными для животных, и т. д.).
Во-вторых, у животныхбиотрофов существуют средства регуляции, поддерживающие их плотность в пределах, не грозящих подрывомпищевых ресурсов. Ведь как бы ни были хорошо защищены растения, практически всегда находятся фитофаги,охотно их потребляющие, а порой даже специализирующиеся на питании только этими видами.Поскольку, несмотря на большое количество растительноядных животных, масса наземных растенийочень велика (на нее приходится даже основная доля всего живого вещества в биосфере), Н. Хэйрстон с соавторами предположил, что численность фитофагов, как правило, лимитируется не нехваткой пищи, а какими-то механизмами, срабатывающими на значительно белее низком уровне плотности, по-видимому, прессом хищников ипаразитов.
Что касается хищников, то они также легко могут подорвать свои пищевые ресурсы, и именно поэтому для хищников столь важны поведенческие механизмы ограничения плотности, в частности, связанные с территориальностью. Следует подчеркнуть, что указанная выше связь типа регуляции с положением вида в трофической цепи проявляется только в среднем (из нее есть исключения) и только в наземных экосистемах. В воднойсреде основные продуценты — микроскопические планктонные водоросли — могут очень сильно выедаться зоопланктоном, причем численность последнего очень часто ограничена именно нехваткой пищи (Гиляров, 1987).Взаимодействие факторов. Концепция жизненной системыВзаимодействие различных экологических факторов может происходить как бы на разных уровнях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
