А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Но очевидно также, что по мере потребления генотипа АА будет ослабляться внутривидоваяконкуренция и повысятся шансы на выживание у генотипов Аа и аа. Увеличение доли этих генотипов будет продолжаться до тех пор, пока не ослабнет пресс травоядных (что неизбежно, поскольку доля съедобных растенийбудет снижаться). В условиях же ослабления выедания сможет утвердиться, а позднее занять и доминирующееположение генотип АА.
Но как только это произойдет, сразу усилится пресс травоядных, и весь цикл начнетсясначала. Математическая модель этого процесса показывает, что колебания долей разных генотипов действительно возникают, но вскоре они затухают, и соотношение генотипов устанавливается на некотором постоянномуровне, соответствующем заданной интенсивности выедания (Pimentel, 1961). Таким образом, важнейшим условием регуляции численности популяции оказывается разнокачественность составляющих ее особей.Примером крайней выраженности такой разнокачественности может быть явление «фазовой изменчивости» у нескольких видов саранчи (Schistocerca gregaria, Locusta migratoria, Nomodacris septemfasciata и некоторых других), стаи которых время от времени совершают опустошительные налеты на посевы сельскохозяйственных культур в Африке и Азии. Хотя налеты саранчи известны с незапамятных времен, конкретные биологические механизмы, определяющие процессы увеличения численности и миграции, начали изучаться только в 20—30-е гг.
нашего столетия, причем многие моменты и по сей день остаются неясными.Известно, однако, что у всех перечисленных видов существуют две сменяющие друг друга формы (фазы)— одиночная и стадная, которые настолько сильно различаются (как морфологически, так и физиологически),что ранее их относили к разным видам 37. По сравнению с одиночной фазой стадная характеризуется более яркойокраской, несколько другими пропорциями тела (рис. 37), высокой двигательной активностью и некоторымиособенностями поведения, прежде всего стремлением собираться в стаи. Кроме того, у стадной фазы вылупляющиеся из яиц молодые особи (нимфы) лучше обеспечены запасами воды и питательных веществ; видимо, поэтому они отличаются более высокой выживаемостью и более быстрым развитием. Плодовитость стадной фазыменьше, чем одиночной, но яйца более крупные.В периоды между опустошительными нашествиями мигрирующие виды саранчовых, представленныеодиночной фазой, встречаются в небольших количествах на довольно ограниченной территории.
Подробностижизни одиночной фазы саранчовых изучены явно недостаточно, но известно, что местообитания их представляют собой открытые, поросшие редкой травянистой растительностью пространства (обязательны участки голойземли, в которую саранча откладывает яйца), подверженные чередованию засушливых и дождливых периодов,Так, например, одиночная фаза красной саранчи Nomodacris septemfasciata обитает в Центральной Африке на равнинах, покрытых глинистыми почвами и заросшими злаками.
Взрослые особи откладывают яйца вноябре—декабре, после того как пройдут дожди и земля станет влажной. Примерно через месяц из яиц вылупляются нимфы, которые, претерпев ряд линек, через 2—2,5 месяца достигают взрослого состояния. На стадиинимф гибнет основная часть когорты, но в некоторые годы (которым предшествуют длительные засушливые периоды) выживаемость нимф резко повышается, и численность саранчи за одно поколение может увеличиться в100 раз.
Как это ни удивительно, но наиболее высокая выживаемость нимф достигается в те годы, когда растительности, служащей им пищей, бывает мало. Видимо, все дело в том, что скудная после сильной засухи растительность гораздо богаче питательными веществами (в частности, азотом) по сравнению с той, что обильно развивается в условиях достаточной обеспеченности влагой.Таким образом, не исключено, что именно определенное сочетание климатических условий служит пер37Одиночные ч стадные формы у саранчовых были открыты русским энтомологом Б. П.
Уваровым, который в 1913 г. увидел,как из яиц, отложенных Locusta migratoria, развились особи, часть которых можно было отнести к типичным Locusta. danica.В том же году взаимопревращение этих форм было доказано экспериментально В. И. Плотниковым. В последующие годы Б.П. Уваров, работая уже в Англии, детально изучил явление фазовой изменчивости (им же придумано это название) у саранчовых.49вым толчком к будущей массовой миграции, поскольку приводит к повышению локальной плотности популяции,представленной изначально только особями одиночной фазы.
Затем вследствие участившихся контактов междуособями (которые взаимодействуют тактильно, ощупывая друг друга усиками, или привлекают друг друга специальными химическими веществами — феромонами) начинается превращение одиночной фазы в стадную. Апоскольку особи стадной фазы быстрее размножаются, а главное, имеют ярко выраженную тенденцию собираться в группы, процесс образования стаи идет очень быстро, с нарастающей скоростью.
Мигрирующие по ветрустаи могут переноситься на громадные расстояния (так, например, область, в пределах которой встречаются стаиN. septemfasciata, в 1500 раз превышает по площади область постоянного обитания одиночной фазы). Биологический смысл образования стадной фазы и миграции, по-видимому, в том, чтобы избежать риска вымирания вкрайне нестабильной среде и найти новое подходящее для размножения место. Если во время миграции такоеместо найдено, размер стаи может увеличиваться и достигать громадных размеров. Так, стая Schistocercagregaria, совершившая налет в Сомали в 1957 г., состояла из 1,6×10 10 особей, и масса ее достигала 50 тыс. т.
Еслиучесть, что за день одна саранча съедает столько, сколько весит сама, то нетрудно представить себе колоссальные размеры бедствий.Концепция саморегуляции популяций(в частности, представление о развивающемсяпри высокой плотности стрессе) была сразу жеиспользована для объяснения циклических колебаний численности, свойственных многимвидам грызунов (прежде всего представителямродов Microtus, Clethrionomys, Lemmas и др.) изайцеобразных в северных и умеренных зонахЕвразии и Северной Америки (рис.
38). Одинпериод колебаний, состоящий из стадии подъеРис. 38. Колебания численности грызунов в Лапландскомма численности, пика, спада и депрессии, обыч(Кольский полуостров) заповеднике за 31 год наблюдений:но длится 3—4 года, но иногда 5—6 лет, а у1 — красно-серой (Clethrionomys rufocanus) и 2 — рыжейзайцев—около 10 лет. Плотность популяции наполевок (Clethrionomys glareolus); 3 — интерполяция за 4пиках превышает плотность в периоды депресвоенных года, когда учеты не велись (даны средние показасии в десятки, и даже сотни раз.
Отметим, чтотели учета для соответствующих годов 4-летнего цикла) (подалеко не у всех видов мышевидных грызунов иСеменову-Тян-Шанскому, 1970)далеко не во всех популяциях наблюдаютсяподобные циклические колебания численности. Некоторым видам свойственны ежегодные колебания (с меняющейся амплитудой), а некоторым—сочетания ежегодных колебаний с циклическими (последние выявляются,поскольку у них значительно выше амплитуда). Хотя циклическим колебаниям численности посвящена громадная литература, единой общепринятой точки зрения на причины этих колебаний нет.
Существует только целыйряд гипотез, которые, заметим, не всегда являются взаимоисключающими.Так, в рамках представлений о саморегуляции возможны три гипотетических механизма торможенияроста численности. Во-первых, при возрастании плотности популяции, а, следовательно, и частоты контактовмежду особями может увеличиваться вероятность возникновения стрессового состояния, что в свою очередьприводит к резкому сокращению рождаемости и возрастанию смертности. Во-вторых, при возрастании плотности популяции может усиливаться миграция особей из основного местообитания в краевые, менее благоприятные, где смертность в силу самых разных причин гораздо выше 38. В-третьих, при возрастании плотности популяции могут происходить изменения ее генетического состава, в частности замена быстро размножающихся генотипов медленно размножающимися и склонными к миграциям.Каждый из перечисленных механизмов самоограничения численности срабатывает с определенной задержкой, в силу чего во всех указанных случаях следует ожидать появления автоколебаний.
Конечно, возникаетвопрос: почему колебания численности грызунов и зайцев нередко одновременно охватывают громадные пространства? Ведь если бы циклы многих локальных популяций не были синхронизированы, то мы вряд ли моглибы наблюдать такие явления, как «мышиные напасти» (вспышки численности мышевидных грызунов) или массовые миграции леммингов. Заметим, что нередко совпадающими по фазе оказываются циклические колебанияне только разных популяций одного вида, но и разных видов, обитающих на одной территории (см. рис. 38).Роль синхронизирующего фактора могут играть условия внешней среды, например погода, воздействующая непосредственно или через биотические компоненты, прежде всего через пищу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
