А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Помнению сторонников стохастизма, распространение какого-либо вида организмов в пространстве и динамикачисленности его популяций во времени ограничены одними и теми же факторами 32, тогда как сторонники регу31Термины «регуляционизм» и «стохастизм», на наш взгляд, наиболее точно отражают суть двух крайних взглядов на проблему механизмов динамики численности природных популяций. Эти термины были предложены Г. А. Викторовым (1965,1967), давшим для своего времени очень содержательный обзор различных концепций динамики численности. Строго говоря,в работах Г. А. Викторова речь шла только о насекомых, но исторически сложилось так, что именно энтомологам принадлежала тогда лидирующая роль в познании общих закономерностей динамики численности популяций.32Это обстоятельство особо подчеркивается сторонниками концепции «распределения риска» (англ.
spreading of risk), соглас-43ляционизма полагают, что распространение организмов лимитируется главным образом абиотическими (независимыми от плотности) факторами, а динамика численности — биотическими, как правило, зависимыми от плотности.Факторами, зависимыми от плотности, в экологии называют такие, удельное (т. е.
в расчете на однуособь) воздействие которых меняется при изменении плотности популяции, а независимыми от плотности — те,удельное воздействие которых при разном уровне плотности сохраняется одним и тем же. К примеру, если в популяции оленей ежегодно погибает от волков 30 % всех особей (а абсолютное число погибших соответственноколеблется год от года в зависимости от колебаний численности популяции), то пресс хищников в данном случаевыступает в качестве фактора, независимого от плотности.
Если же, наоборот, доля погибших от волков оленейбудет колебаться, достигая 50 % в годы высокой численности и только 5 % в годы низкой численности, то прессхищников будет фактором, зависимым от плотности. Заметим, что чаще всего именно зависимым от плотностиоказывается влияние хищников на популяцию. Сходным образом возрастает при увеличении плотности популяции воздействие на псе пресса паразитов, эпизоотии, внутривидовой конкуренции за пищу. Поскольку все этифакторы биотические, возникает мысль о том, что деление их на зависимые и независимые от плотности фактически совпадает с делением их на биотические и абиотические.
На самом деле возможны ситуации, когда климатические, случайно меняющиеся во времени, факторы оказываются зависимыми от плотности популяции. Например, если какие-нибудь насекомые переживают зиму во взрослом состоянии, спрятавшись в укрытия, а количество таких укрытий ограничено и в каждом местообитании более или менее постоянно, то доля успешно перезимовавших (выживших) особей будет колебаться в зависимости от колебаний численности всей популяции. Привысокой численности доля перезимовавших будет мала, а доля не нашедшие укрытие и потому погибших велика;при низкой численности да ля выживших будет больше, а погибших — меньше.Зависимая от плотности регуляция в той или иной мере проявляется в каждой популяции, хотя «степеньсовершенства» регулирующих механизмов может быть очень разной.
Так, у некоторых животных (например,полевок или совершающих массовые миграции видов саранчи) процесс регулирования плотности довольносложный, основывающийся на способности особей менять свое поведение и физиологию, непосредственно реагируя ни изменения самой плотности популяции. У других же видов регулирование плотности может быть довольно «примитивным», проявляющимся, например, в массовой гибели особей при крайне высокой плотностипопуляции, после того как в окружающей среде уже произошли неблагоприятные изменения, вызванные этойвысокой плотностью.Наличие зависимой от плотности регуляции в любой длительно существующей популяции доказываетсятем, что усредненное за продолжительное время значение ее чистой скорости воспроизводства (R0) всегда равно1. Простой гипотетический пример, приведенный когда-то известным английским генетиком Дж.
Холдейном,свидетельствует о том, что другие варианты маловероятны. Предположим вслед за Дж. Холдейном, что популяция какого-либо насекомого, размножающегося раз в год и завершающего в течение года полный цикл своегоразвития, характеризуется средней чистой скоростью воспроизводства (R0), равной не 1, a 1,01. Если обозначитьчисленность популяции этого насекомого в n-й год как Nn, а численность популяции на следующий, (n + 1)-й год,как Nn+1, то можно записать, что Nn+1 = NnR0. Соответственно численность популяции в (n + 2)-й год будет равнаNn+2 = Nn+1R0 = NnR02. Простой расчет показывает, что через 1000 лет данная популяция увеличит свою численность в 21000 раз.
Если же среднее значение положить равным 0,99, то через 1000 лет численность популяциибудет составлять только 0,00043 от исходной численности. Поскольку большинство видов все-таки не вымираетстоль быстро, а продолжает существовать, очевидно, что в среднем за ряд лет чистая скорость воспроизводстваR0 должна равняться единице.Теоретически можно представить себе несколько способов регулирования численности через зависимыеот плотности факторы (рис. 31). По мере того как растет плотность популяции, в ней может, во-первых, падатьрождаемость, во-вторых, повышаться смертность, в-третьих, одновременно падать рождаемость и повышатьсясмертность. Заметим, что линии на рис.
31 только для простоты сделаны прямыми (т. е. предполагается линейнаязависимость b и d от N). В принципе ничего не изменится в данной схеме, если мы эти прямые заменим какиминибудь кривыми (возможно, это даже будет более отвечать действительности). Если из точки пересечения линийрождаемости и смертности опустить перпендикуляр на ось абсцисс, то полученное значение N будет соответствовать равновесной плотности К.Теперь предположим, что имеются две популяции, характеризующиеся сходной смертностью (и сходнойзависимостью смертности от плотности), но различающиеся величиной рождаемости (рис. 32). Естественно, чторавновесные плотности в этих популяциях также будут различаться, а сделать их одинаковыми можно, тольконо которой численность любого вида в природе поддерживается на определенном уровне (точнее, в определенных границах)постольку, поскольку риск гибели особей от каких-либо неблагоприятных факторов случайно распределен во времени и впространстве.
Важнейшее условие распределения риска — это гетерогенность, «неодинаковость» как конкретных местообитаний, так и самих особей. Концепция «распределения риска» была выдвинута голландскими исследователями П. Буром (denBoer, 1968, 1981) и Я. Реддингиусом (Reddingius, 1971), а затем поддержана Г. Андревартой и Л. Берчем (Andrewartha, Birch,1984). Математическая модель, построенная на основе данной концепции (Reddingius, den Boer, 1970), показала принципиальную возможность довольно длительного (т.
е. с малым риском вымирания) существования популяции при регуляции еетолько стохастически распределенными факторами. Особенно устойчивой, предсказывающей практически неограниченное вовремени существование популяции, модель стала тогда, когда в ней была введена зависимая от плотности регуляция (катастрофическое снижение численности при достижении ею некоторого крайне высокого порогового значения).44подняв смертность в одной популяции или снизив ее в другой.
Отсюда, очевидно, следует, что при сравненииразных популяций само по себе равенство их численностей, даже равновесных (т. е. при b = d), ничего не говорит об интенсивности, а тем более о природе процессов, определяющих поддержание численности на данномуровне. Понятно поэтому, сколь важное значение для познания механизмов регуляции численности имеет переход от рассмотрения динамики собственно численности к динамике рождаемости и смертности.Детальный анализ рождаемости и смертности, в частности сопоставление их сезонного хода с динамикой различных внешних факторов,предположительно влияющих на рождаемость и смертность, позволяет воРис.
31. Различные способы ограничения роста численности с помомногих случаях с достаточной опрещью:деленностью ответить на вопрос, по1 — зависимой от плотности (N) рождаемости (b), б — зависимой отчему численность данной популяцииплотности смертности (d); в — зависимых от плотности рождаемости ина протяжении данного отрезка вресмертностимени изменяется именно таким, а некаким-либо другим образом. Примером подобного исследования может служить работа Д. Холла (Hall, 1964) по выяснению факторов, определяющихсезонный ход динамики численности дафнии (Daphnia galeata mendotae) внебольшом озере на северо-востоке США.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
