А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Если,например, какая-нибудь бактерия в благоприятной питательной среде делится каждые 20 мин, то при сохранениитаких темпов деления потомство одной бактериальной клетки через 36 ч дает массу, покрывающую весь земнойшар сплошным слоем толщиной 30 см, а еще через 2 ч толщина этого слоя достигнет 2 м.Поскольку ни бактерии, ни слоны не покрывают землю сплошным слоем, очевидно, что на самом деле вприроде экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение очень непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стационарныйуровень. Предваряя возможный вопрос о том, зачем уделять столько внимания процессу, в природе практическине наблюдаемому, следует специально подчеркнуть, что модель экспоненциального роста используется в экологии в первую очередь для того, чтобы охарактеризовать (причем количественно!) потенциальные возможностипопуляции к росту. Оценивая разность между той численностью, которая могла бы быть достигнута популяциейпри сохранении в течение некоторого времени экспоненциального роста, и той, которая реально наблюдаласьчерез это время, можно практически измерить интенсивность смертности (или эмиграции), а проанализировавинформацию о динамике смертности, выявить и факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции.
Характерно, что уже исследователи XVII—XVIII вв. использовали представление об экспоненциальном росте именнодля описания потенциальных возможностей популяций.Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяцииЧтобы получить полную картину динамики численности той или иной популяции, а также рассчитатьскорость ее роста, наряду с данными о том, как распределяется по разным возрастам смертность, необходимознать также, в каком возрасте особи начинают производить потомство и какова средняя плодовитость особейразного возраста. Поэтому в таблицы для расчета скорости роста популяции к графам, характеризующим выживаемость, добавляют графу, в которой записывают среднее число потомков, появившихся в течение данного возрастного интервала в расчете на одну особь родительского поколения. Для простоты представим себе гипотетический пример животного, начинающего размножаться на третьем году жизни и живущего, как правило, не более10 лет.
В первой графе табл. 4 запишем возраст (х), во второй — долю особей, доживших до данного возраста отначальной численности когорты (lх), в третьей—среднее число потомков, появившихся на свет у особей данноговозраста в расчете на одну родительскую особь (mх), в четвертой—произведение доли доживших особей на среднюю их плодовитость (lxmx). Сумма последних величин по всему столбцуR0l x m x есть величина, назыx 0ваемая чистой скоростью воспроизводства. Чистая скорость воспроизводства показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение. Если R0 = 1, то популяция стационарна—численность еесохраняется постоянной, поскольку каждое последующее поколение точно замещает предыдущее.
В демографииобычно составляют отдельные таблицы для женщин (тогда в графе mх — среднее число дочерей, родившихся отматерей денного возраста) и для мужчин (в графе тх—среднее число сыновей, появившихся у отцов данного возраста).Величина R0 сильно варьируется в зависимости от вида организмов, а также условий его существования.Так, например, для содержавшейся в хороших лабораторных условиях популяции пашенной полевки Microtusagrestis величина R0 оказалась равной 5,90, а у лабораторной популяции рисового долгоносика Саlandra oryzae —113,48. Таким образом, за одно поколение в благоприятных условиях популяция пашенной полевки может уве24Известно, например, что, опираясь на оценку темпов роста населения Лондона, Дж.
Грант пытался определить численность,которой могло бы достичь все население Земли к концу XVII в. со времени Адама и Евы (что соответствует 3948 г. до н. э. попринятой тогда хронологии). Полученную им цифру Грант не приводит (расчеты, опирающиеся на его предположения, даютвеличину 1026), но указывает, что она значительно больше того числа, которое реально может существовать на Земле. Очевидно, основной прирост численности жителей Лондона в XVII в. шел главным образом за счет иммиграции из других мест.34личить свою численность примерно в 6 раз, а популяция рисового долгоносика — в 113 раз.Уже из самого способа расчета R0 ясно, что величина эта определяется комбинацией выживаемости (lxкривой) и плодовитости (mx-кривой).
Перемножая значения lх и mx для каждого возраста х, мы тем самым определяем площадь под кривой lхmх. Так же как и lх, величина mx может сильно меняться в зависимости от вида организмов и условий его существования.Использовать показатель R0 при сравнении видов, характериТаблица 4зующихсяразной продолжительностью жизни, не всегда удобно.
ГоразТаблица расчета чистой скородолучшеупотреблятьв таких случаях величину r показатель специфичести размножения популяциискойскоростиростапопуляции.Чтобы установить связь между этимиживотныхвеличинами, представим себе, что в течение промежутка времени, равного длительности одного поколения (= времени генерации) Т, популяцияxlxmxlxmxрастет экспоненциально25. Тогда численность популяции к концу времен01,0000ного интервала Т будет равной NT = N0erT..
Из последнего уравнения сле10,6000дует, что NT/N0 = erT. Но ведь NT/N0 есть не что иное, как отношение чис20,5000ленности особей в двух следующих друг за другом поколениях, или, дру30,452,00,90гими словами, величина R0- Переписав это уравнение в несколько иной40,402,51,0форме: R0 = erT, мы можем определить из него и величину r по формуле r50,371,50,55= lnR0/T.60,331,00,33Приведенный способ оценки показателя r точен настолько, на70,200,50,10сколько точно определена длительность поколения T.
В некоторых случа80,100,10,01ях вопрос о том, что такое длительность поколения, решается достаточно90,0500просто. Так, для некоторых лососевых рыб, например горбуши100,0000(Oncorhynchus gorbuscha) или нерки (Опсоrhynchus nerka), мечущих икруΣlxmx = 2.89 один раз в конце жизни и после того погибающих, длительность поколения — это, очевидно, время от откладки икры (или выклева из икры личинок) до размножения выросших из этих икринок (личинок) особей.
Подобным образом раз в конце жизни происходит размножение у многих насекомых (достаточно вспомнить поденок) и ряда видов растений. Однако умногих животных и растений период размножения растянут во времени, причем в пределах того возраста, когдаразмножение возможно, среднее число потомков на родительскую особь меняется. В этом случае величину длительности поколения приближенно можно рассчитать следующим образом:l x mx xTx 1lx mx xx 1lx mxR0x 1Смысл подобного способа расчета легко уяснить, обратившись к механической модели (Dublin, Lotka,1925), иллюстрирующей реальный пример из человеческой популяции.
Представим себе шкалу возраста матери(рис. 25) в виде горизонтальной планки, установленной как балансир на одной опоре в центре (по типу качелейиз доски, положенной на бревно). Начало отсчета (момент рождения матери) соответствует точке опоры, от которой идут симметричные шкалы влево и вправо по плечам балансира. На правое плечо нанесена гистограмма,Рис. 25. Механическая модель определения длительности поколении по даннымо рождении девочек в США в 1920 г.(общее число родившихся девочек от100000 матерей — 116760; гистограммасправа показывает распределение этогочисла по возрастам матерей; среднийвозраст матери, или, иначе, длительность поколения в данном случае 28, 46лет) (по Dublin, Lotka, 1925)показывающая число дочерей, родившихся у матерей данного возраста.
Исходная выборка (а это реальные данные по демографии США в 1920 г.) составляет 100000 матерей, а число их дочерей—116760. Чтобы уравновесить число дочерей (точнее, массу гистограммы) по левому плечу передвигается груз, равный массе гистограммына правом плече. В приведенном примере равновесие было достигнуто, когда груз установлен на отметку 28,5лет. Именно на этот возраст матери приходилось среднее для всей популяции рождение «среднего» ребенка(точнее, девочки) в США в 1920 г.25Поскольку продолжительность жизни одного поколения — это небольшой (относительно длительности существованияпопуляции) отрезок времени, то такое предположение само по себе не должно вызывать особых возражений.
Кроме того, натаких небольших промежутках времени разница между экспоненциальной моделью роста популяции и какой-либо другой(например, линейной) не будет существенной.35Поскольку скорость роста популяции находится в обратной зависимости от длительности поколения r =lnR0/T, очевидно, чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Поясним это на воображаемом примере двух человеческих популяций 26, растущих по экспоненциальному закону.Предположим, что в первой популяции у каждой женщины в среднем по 5 детей, причем первый ребенок появлялся у них в 18 лет, а затем каждый год рождалось по одному ребенку (последний в 22 года).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
