А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Кривая выживания снежного баранает, таким образом, возрастную динамику уязвимости этого вида к воздействию хищника.В настоящее время исследователями собран большой материал по кривым выживания дляпредставителей разных групп организмов. Р. Перль, введший в 1920-х гг.
в экологию понятие о кривых выживания, выделил три основных типа их (рис. 19), связанных между собой всевозможными промежуточнымивариантами.Кривая I типа (сильно выпуклая) соответствует ситуации, при которой смертность ничтожно мала в течение большей части жизни, но затем резко возрастает, и все особи погибают за короткий срок. Такое распределение смертности можно наблюду у дрозофил, поденок и других насекомых, которые выходят из куколок, черезнекоторое время спариваются, а после откладки яиц в массе гибнут. Вслед за Перлем такую кривую называютиногда «кривой дрозофилы», но не следует забывать, что моментом «рождения» (нулевым возрастом) в данномслучае условно считается вылупление взрослых (имагинальных) стадий.
Если проанализировать также гибельяиц, личинок и куколок, то кривая выживания будет иметь более сложный вид, и только ее правая часть будетсоответствовать кривой I типа. К кривой I типа приближается кривая выживания человека в развитых странах, ав некоторой степени и кривые выживания крупных млекопитающих.Кривая III типа (сильно вогнутая) иллюстрирует другой крайний случай — массовую гибель особей вначальный период жизни, а затем относительно низкую смертность оставшихся особей. Данный тип кривой выживания иногда называют типом устрицы (Ostrea), поскольку у этого моллюска, ведущего во взрослом состоянии прикрепленный образ жизни, есть планктонная личинка, и именно на стадии личинки наблюдается чрезвычайно высокая смертность особей.
Для тех же устриц, которые избежали гибели на личиночной стадии и успешно осели на субстрат, шанс выжить резко повышается. По-видимому, распределение смертности, описываемоекривой III типа, довольно широко распространено в природе. Оно свойственно не только устрицам и другимдонным беспозвоночным, имеющим планктонных личинок, но практически всем организмам, характеризующимся большой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве. Так, например, широко распространенного видаморских рыб — макрели (Scomber scombrus) — в течение первых 50—70 дней (до достижения ими длины 50 мм)гибнет 99,9996 % личинок. Если моментом начала жизни у макрели считать момент оплодотворения, то средняяпродолжительность их жизни будет измеряться всего 12 ч, но у особей, достигших возраста 2—3 мес., имеетсяуже значительный шанс прожить еще несколько лет.Кривая II типа (диагональная) соответствует постоянной, т.е. независимой от возраста, смертности в течение всей жизни. Другими словами, это значит, что в течение каждого возрастного интервала гибнет одна и таже доля от численности когорты в начале этого интервала 23.
Хотя может показаться, что смертность, независимая23Обратите внимание на то, что диагональная прямая соответствует независимой от возраста смертности только в случаелогарифмической шкалы по ординате. Если перейти к арифметической шкале, то независимая от возраста смертность будетизображаться уже некоторой вогнутой (описываемой отрицательной экспонентой) линией.
Прямая диагональная линия приарифметической шкале соответствует ситуации, когда в единицу времени гибнет одно и то же число (а не доля!) особей.31от возраста, маловероятна, на самом деле существует довольно много свидетельств именно такого распределениясмертности по возрастам для разных групп организмов.
Так, например, диагональные кривые выживаниявстречаются среди рыб, пресмыкающихся,птиц, многолетних травянистых растений ит. д. (рис. 20). Правда, во всех этих случаяхначало отсчета ведется от организмов, ужепрошедших ранние, как правило, наиболееуязвимые стадии развития. Так, например,данные по птицам получены анализом гибели окольцованных птиц, но окольцовываютптиц обычно перед вылетом из гнезда, а гибель яиц и птенцов на ранних стадиях остается неучтенной.Реально встречающиеся кривыевыживания нередко представляют собойнекоторую комбинацию указанных выше«основных» типов. Так, например, характерная для крупных млекопитающих криваяI типа почти всегда в самом начале крутопадает вниз, что соответствует значительнойсмертности сразу после рождения. Даже всовременных популяциях людей в развитыхстранах сохраняется повышенная смертность в первый год жизни (рис.
21).Надо отметить, что кривая выживания человека далеко не всегда и не вездеимела выпуклую форму, характерную длясовременных развитых стран. Так, например, проведенный по надписям на надгробных памятниках анализ дат жизни людей,живших в Римской империи в I—IV веках н.э., позволил построить кривые, оказавшиесяв некоторых случаях практически диагональными (рис. 22).
Из приведенного рисунка следует, что в любом возрасте выживаемость, как мужчин, так и женщин были выше в провинции (Северная Африка), чем всамом городе Риме. Кроме того, на данномрисунке видно, что наклон кривой выживания женщин Рима резко увеличивается(кривая пересекается с кривой выживаниямужчин) примерно в двадцатилетнем возРис. 20. Кривые выживания разных организмов:расте, что, очевидно, соответствует высокойа — ельца (Leuciscus leuciscus); б — ящерицы Sceloporusсмертности в начале периода деторождения.virgatus; в — чибиса (Vanellus vanellus); г — лютиков(Ranunculus acris — 1 и Ranunculus auricomus — 2) (поHutchinson, 1978. Исходные данные из: a — Mann, 1974; б —Vinegar, 1975; в — Kraak et al., 1940; г — Работнов, 1950)Рис. 21. Кривые выживания мужчин иженщин в США в 1978 г.
(а). Отдельнопоказана выживаемость новорожденных в первый месяц жизни (б) (поKrebs, 1985)32Экспоненциальная модель роста численности популяции. Формулировка модели и ее основныеусловияЧтобы разобраться в основных закономерностях, определяющих рост численности популяций, обратимся к простому примеру.
Пусть некий одноклеточный организм, размножающийся простым делением (например,какая-нибудь инфузория), совершав одно деление раз в 4 ч. Тогда в результате деления этого организма через 4 ч будет уже 2 особи, через 8—4, через 12—8 через 16—16, через 20—32, через 24—64, через 28—128,через 32 4—256 и т. д. График показывающий данный рост (рис. 23,а),—это кривая, описываемая так называемым экспоненциальным закономСоответствующее уравнение имеет вид Nt = N0ert, где Nt — численностьпопуляции в момент времени t, N0 — численность популяции в начальный момент t0, е — основание натуральных логарифмов (2,7182), а r—показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяция (иногда этот показатель называют «специфической», или «врожденной, скоростью популяционного роста).
Для того чтобы экспоненциальный рост численности продолжался в течение некоторого времени,необходимо только одно условие: постоянное значение показателя r.Выше мы уже определяли мгновенную удельную скорость роcтапопуляции как r = dN/Ndt. Этовыражение можно записать икак dN/dt = rN. В такой формезаписи подчеркивается, чтоскорость роста численностипопуляциипропорциональнасамой численности. Если r =const, то рост происходит по экспоненциальному закону. В том случае,когда величины численности приводятся в логарифмическом масштабе,график экспоненциального роста приобретает вид прямой линии (рис.23, б). Поэтому иногда экспоненциальный рост называют логарифмическим.
Уравнение экспоненциального роста в логарифмической формеимеет следующий вид: lnNt = lnN0 + rt, т. е., по сути, это просто уравнение прямой, причем коэффициент r характеризует угол наклона ее кРис. 23. Экспоненциальный ростосям.гипотетической популяции одноВо многих популярных руководствах по экологии говорится,клеточного организма, делящегосячто экспоненциальный рост популяций возможен только в особо оптикаждые 4 ч:мальных условиях, при отсутствии каких-либо ограничивающих фактоа — арифметическая шкала; б —логарифмическая шкалаРис.
24. Зависимость скорости экспоненциального роста от факторов среды:а — динамика экспоненциального роста гипотетических популяций,произошедших от потомства одной самки. Разные кривые соответствуют разной скорости размножения (цифры около кривых — значения «конечной скорости роста» λ = er); б — экспериментальнополученные зависимости скорости λ = er (удельный прирост популяции на одну самку за неделю) жуков Calandrа оrуzае (1) иRhizopertha dominica (2) от температуры и влажности среды (поAndrewarta, Birch, 1954)33ров.
Это не совсем верно, поскольку, какуже подчеркивалось выше, единственное(необходимое достаточное) условие такого роста — постоянство коэффициентаг, отражающего, по сути дела, скоростьразмножения данных организмов. Так,например, проведя серию наблюдений заростом популяций какого-либо одноклеточного организма в разных температурных условиях, нетрудно заметить,что с уменьшением температуры скорость деления клеток падает, но экспоненциальный характер роста сохраняется во всех вариантах (рис. 24, а).Скорость экспоненциальногороста популяций может использоватьсякак показатель благоприятности условий среды для данных организмов.Очевидно, например, что с повышением температуры у пойкилотермныхживотных эта скорость растет, но сприближением к границе толерантности снижается.
У разных видов харак-тер этих изменений может быть различным. На рис. 24, б приведены экспериментальные оценки зависимостискорости популяционного роста двух видов жуков Calandra oryzae и Rhizopertha dominica от температуры ивлажности.Математические формулы, описывающие закономерности экспоненциального роста, были приведены А.Лоткой в 1920-х гг. (см. Lotka, 1925), но основной принцип экспоненциального роста (или, как его чаще называли, роста в геометрической прогрессии) был известен уже очень давно. О том, что принципиально такой роствозможен, упоминали Ж.
Бюффон и К. Линней. До них, еще в конце XVII в. особенности экспоненциальногороста были очевидны одному из основателей демографии—Дж. Гранту24. О геометрической прогрессии как онекотором законе роста народонаселения писал и Томас Мальтус (1766—1834), труды которого оказали большоевлияние на формирование взглядов двух исследователей, выдвинувших идею естественного отбора,—Ч. Дарвинаи А.
Уоллеса. Именно врожденная способность любой группы организмов неограниченно увеличивать свою численность по экспоненциальному закону служит одной из основных предпосылок теории естественного отбора.Известно, что сам Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов. Так, согласно его оценкам, число потомков одной пары слонов — животных, размножающихся чрезвычайно медленно,— через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к наиболее быстро размножающимся организмам и рассчитать возможные результаты их экспоненциального роста, то цифры получаются просто фантастические.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
