А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Предположим, чтово второй популяции у каждой женщины в среднем по 10 детей, но появлялись на свет они позже, когда материбыло от 30 до 39 лет (как и в предыдущем случае, в год по ребенку). Сначала может показаться, что вторая популяция растет в два раза быстрее первой. Но не будем торопиться с выводами и подсчитаем специфическую скорость роста r. Предположим, что девочки составляют половину всех родившихся детей.
Тогда число девочек,приходящихся на одну мать, будет в первом случае 2,5, а во втором — 5. Напомним, что отношение численностидочернего поколения к численности материнского поколения есть не что иное, как R0 — чистая скорость. воспроизводства. Тогда для первой популяции R0 = 2,5, а для второй R0 = 5.
Длительность поколения Т в первой популяции будет составлять 20 лет, а во второй — 34,5 года. Соответственно значение г для первой популяции будет r1 = ln2.5/20 = 046, а для второй r2 = ln5/34.5 = 0,047.Полученные величины практически одинаковы. Иными словами, женщины, родившие в возрасте от 18до 22 лет 5 детей, вносят примерно такой же вклад в увеличение численности популяции, как и женщины, родившие в возрасте от 30 до 39 лет по 10 детей. Конечно, эти рассуждения справедливы только в том случае, еслив обеих популяциях сохранится то же распределение рождаемости по возрастам, т. е. девочки, рожденные болеемолодыми матерями, сами начнут рожать с 18 лет, а те, что родились от матерей 30—39 лет, — только с 30 лет.Из приведенного выше примера ясно, сколь важное значение g демографической политике любого государства имеют законы, ограничивающие минимальный допустимый возраст вступления в брак, а также другиемероприятия, поощряющие деторождение только в определенном возрасте.У многих животных возраст достижения половозрелости и.
возраст начала размножения могут сильноменяться в зависимости от конкретных условий существования. В менее благоприятных условиях размножениенаступает позже, и, таким образом, скорость роста популяций снижается. Так, например, у полевки-экономки(Microtus oeconomus), численность которой регулярно колеблется, половозрелость может наступать на 20—25-йдень в период нарастания численности или только на 9—11-й месяц в гиды пиковой численности и в период депрессии. У планктонного ветвистоусого рачка Diaphanosoma brachyurum,обычного в летнее время вида в планктоне озер умеренной зоны, при обилиипищи откладка самками партеногенетических яиц наблюдается на 5—6-йдень после рождения, тогда как принехватке пищи Размножение начинается только через 20—30 дней( при этомдобивает до данного возраста тольконебольшая часть популяции).Важнейшая особенность популяции, растущей по экспоненциальному закону, — это стабильная возрастная структура, т.
е. постоянное соотношение численностей разных возрастных групп. Справедливо и обратноеРис. 26. Возрастная структура народонаселения в 1970 г. в трехутверждение: если в популяции подстранах, различающихся скоростью роста численности:держивается постоянное соотношениеа — Мексика (быстро растущая популяция); б — США (медленноразных возрастных групп (а это соотрастущая популяция); в — Швеция (стационарная популяция) (поношение в свою очередь есть следствиеFreedman, Berelson, 1974)не меняющихся во времени распределений lх и тх), то такая популяция растет экспоненциально. Конечно, в популяциях, растущих экспоненциально,но с разной скоростью, возрастная структура различна: чем быстрее растет численность популяции, тем большедоля молодых особей (рис. 26).
Как частный случай экспоненциального роста можно рассматривать стационарную популяцию, не меняющую свою численность во времени (т. е. r = 0). В такой популяции также устанавливается стабильная возрастная структура.Если наблюдать за возрастной структурой популяции какого-нибудь вида, продолжительность жизни которого по крайней мере несколько лет, можно заметить, как когорта молодых особей, появившихся на свет в благоприятный для размножения и (или) для выживания ранних стадий развития год, будучи многочисленнее других когорт, переходит из одной возрастной группы в другую. Такие «урожайные» поколения хорошо прослеживаются, например, в популяциях рыб.26Данный пример, заимствованный из книги Мак-Артура и Коннела (Mac-Arthur, Connel, 1966), относится к категории «дурацких», но, как неоднократно подчеркивал в своих лекциях Н.
В. Тимофеев-Ресовский, примеры «дурацкие» порой оченьнаглядно могут продемонстрировать суть какого-нибудь явления.36Рис. 27. Возрастная структура населения Франции по данным на 1 января 1967 г. (слева — мужчины,справа — женщины). Пониженная численность мужского населения рождения 83—90-х гг.
прошлого века —это результат массовой гибели во время первой мировой войны; «талия», приходящаяся на 1916 г. рождения, —это результат резкого снижения рождаемости в годы первой мировой войны; вторая «талия», приходящаясяна 40-е гг. рождения, — это результат снижения рождаемости в годы второй мировой войны; увеличение численности людей рождения 19-!6—1949 гг. — результат подъема рождаемости после массовой демобилизации.Непосредственные потери людей в годы второй мировой войны отражены прежде всего сокращением численности мужчин 1906—1926 гг.
рождения (по Shrvock еt al., 1976; из Begon et al., 1986)В возрастной структуре населения европейских стран мощный след оставили две мировые войны. Например, на гистограмме возрастного распределения населения Франции в 1967 г. (рис. 27) хорошо видны две«талии»: верхняя—это результат снижения рождаемости в годы первой мировой войны, а нижняя—результатснижения рождаемости в годы второй мировой войны. Каждый раз после окончания войны наблюдался подъемрождаемости.Регуляция численности популяцииПримеры экспоненциального ростаКак уже подчеркивалось в предыдущем разделе, любая популяция в принципе способна экспоненциально увеличивать свою численность, и именно поэтому экспоненциальная модель используется для оценки потенциальных возможностей роста популяций.
В некоторых случаях, однако, экспоненциальная модель оказываетсяпригодной для описания и реально наблюдаемых процессов. Очевидно, это возможно тогда, когда в течение достаточно продолжительного (относительно длительности поколения) времени ничто не ограничивает рост популяции и соответственно показатель его удельной скорости (r) сохраняет постоянное положительное значение.Так, например, в 1937 г. на небольшой остров Протекши (у северо-западного побережья США близ штата Вашингтон) были завезены 2 самца и 6 самок фазана (Phasanius colchicus torqualus), ранее на острове невстречавшегося.
В том же году фазаны начали размножаться, а через 6 лет популяция, начало которой дали 8птиц, насчитывала уже 1898 особей. Как следует из рис. 28 а, в течение по крайней мере первых 3—4 лет ростчисленности фазанов хорошо описывался экспоненциальной зависимостью (прямая линия при логарифмическойшкале по ординате). К сожалению, позднее, в связи с началом военных действий, на острове были расположенывойска, ежегодные учеты прекратились, а сама популяция фазанов была в значительной степени истреблена.Другой известный случай экспоненциального роста популяции—увеличение численности популяциикольчатой горлицы (Streptopelia decaocto) на Британских островах в конце 1950-х— начале 1960-х гг.
(рис. 28, б).Прекратился этот рост только через 8 лет, после того как все пригодные местообитания были заселены.Список примеров экспоненциального роста популяции может быть продолжен. В частности, несколькораз экспоненциальное (или, по крайней мере близкое к экспоненциальному) увеличение численности северногооленя (Rangifer tarandus) наблюдалось при интродукции его на различные острова. Так, от 25 особей (4 самца и21 самка), завезенных в 1911 г. на остров Святого Павла (входящий в архипелаг островов Прибылова в Беринговом море), произошла популяция, численность которой к 1938г. достигла 2 тыс.
особей, но затем последовал рез37кий спад, и к 1950 г. на острове осталось только 8 оленей. Сходная картина наблюдалась и на острове СвятогоМатвея (также расположенном в Беринговом море): 29 особей (5 самцов и 24 самки), интродуцированных на остров в 1944 г., дали популяцию, насчитывавшую в 1957 г. 1350 особей, а в 1963 г. — около 6 тыс. особей (площадь этого острова 332км2, что примерно в три раза больше площади острова Святого Павла).
В последующие годы произошло, однако, катастрофическоеснижение численности оленей—к 1966 г. их осталось только 42. Вобоих вышеописанных случаях причиной резкого снижения численности была нехватка в зимнее время пищи, состоящей почтиисключительно из лишайников.Заметим, что все приведенные выше примеры—это случаимолодых, по сути только зарождающихся, островных (!) популяций,возникших от небольшого числа особей.
Успех интродукции организмов какого-либо вида на определенный остров свидетельствуетне только о подходящих климатических условиях, но также и о наличиинекоторого запаса всех необходимых ресурсов. Именно наРис. 28. Экспоненциальный рост числичиетакого запаса обеспечивает в течение некоторого времениленности островных популяций птиц:возможностьувеличения численности с постоянной удельной скоа – фазана (Phasanius colchicusростью.Немаловажнои то, что на островах чаще, чем на материке,torquatus) на острове Протекши; б —отсутствуетсильныйпрессхищников и паразитов.кольчатойгорлицы(StreptopeliaВлабораторииможносоздать условия для экспоненциальdecaocto) на Британских островах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
