А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Учетногороста,еслиснабжатькультивируемыеорганизмы избыткомфазанов проводили каждый год дваждыресурсов,обычнолимитирующихихразвитие,а также поддержи— весной и летом. По ординате в обоихватьзначениевсехфизико-химическихпараметровсреды в предеслучаях логарифмическая шкала (полах толерантности данного вида. Нередко для поддержания экспоЛэк, 1957 и Hutchinson, 1978)ненциального роста бывает нужно удалять продукты обмена веществ организмов (используя, например, проточные системы при культивировании различных водных животныхи растений) или изолировать нарождающихся особей друг от друга, чтобы избегать их скученности (это важно,например, при культивировании многих грызунов и других животных с достаточно сложным поведением).
Практически получить в эксперименте кривую экспоненциального роста несложно только для очень мелких организмов (дрожжевых грибков, простейших, одноклеточных водорослей и т. д.). Крупные организмы культивировать вбольших количествах трудно по чисто техническим причинам. Кроме того, для этого требуется много времени.Ситуации, при которых складываются условия экспоненциального роста, возможны и в природе, притомне только для островных популяций. Так, например, в озерах умеренных широт весной, после таяния льда, в поверхностных слоях содержится большое количество обычно дефицитных для планктонных водорослей биогенных элементов (фосфора, азота, кремния), и поэтому неудивительно, что сразу после прогревания воды здесьнаблюдается быстрый (близкий к экспоненциальному) рост численности диатомовых или зеленых водорослей.Прекращается он лишь тогда, когда все дефицитные элементы окажутся связанными в клетках водорослей илиже когда продукция популяций уравновесится выеданием их различными животными-фитофагами.Хотя можно привести и другие примеры реально наблюдаемого экспоненциального увеличения численности, нельзя сказать, чтобы они были очень многочисленны.
Очевидно, возрастание численности популяции поэкспоненциальному закону если и происходит, то только очень короткое время, сменяясь затем спадом или выходом на плато (= стационарный уровень). В принципе возможны несколько вариантов прекращения экспоненциального роста численности. Первый вариант — это чередование периодов экспоненциального роста численности с периодами резкого (катастрофического) спада, вплоть до очень низких значений. Подобная регуляция (апод регуляцией численности мы будем понимать действие любых механизмов, приводящих к ограничению ростапопуляции) наиболее вероятна у организмов с коротким жизненным циклом, обитающих в местах с резко выраженными колебаниями основных лимитирующих факторов, например у насекомых, живущих в высоких широтах.
Очевидно также то, что такие организмы должны иметь покоящиеся стадии, позволяющие пережить неблагоприятные сезоны. Второй вариант — это резкая остановка экспоненциального роста и поддержание популяциина постоянном (=стационарном) уровне, вокруг которого возможны различные флуктуации. Третий вариант —это плавный выход на плато. Получающаяся при этом S-образная форма кривой указывает на то, что по мереувеличения численности популяции скорость роста ее не остается постоянной, а снижается.
S-образный рост популяций наблюдается очень часто как в лабораторных экспериментах, так и при вселении видов в новые местообитания.Логистическая модель роста популяцииДля описания S-образного роста может быть использовано множество различных уравнений, но наибольшую популярность получило самое простое из них — так называемое логистическое. Впервые предложенное как модель роста народонаселения в 1838 г. бельгийским математиком П.-Ф.
Ферхюльстом (Verhulst 1838)27,27Термин «логистическая кривая» был предложен П.-Ф. Ферхюльстом без каких-либо объяснений, но, поскольку во француз-38оно было переоткрыто заново американскими исследователями Р. Перлем и Л. Ридом (Pearl, Reed, 1920) в 1920г., которые, впрочем, уже через год признали приоритет Ферхюльста.В основе логистической модели (рис. 29) лежит очень простое предположение, а именно линейное снижение скорости удельного роста r = dN/Ndt по мере возрастания численности N, причем скорость эта становитсяравной нулю при достижении некоторой предельной для данной среды численности К. Следовательно, если N =K, то rа = 0. Логистическое уравнение нагляднее всего записать в дифференциальной форме:dNdtrmax NKNKгде rmaх — константа экспоненциального роста, который мог бы наблюдаться в начальный момент увеличениячисленности (теоретически при N = 0, или, как говорят иногда, в «конкурентном вакууме»).
В популярных учебниках экологии иногда не совсем верно постоянный коэффициент из логистического уравнения rmaх приравнивают к показателю любого экспоненциального роста данной популяции, т. е. утверждается, что rmaх = ra. На самомделе это не так: для соблюдения экспоненциального роста необходимо, чтобыпоказатель ra был постоянной величиной(ra = const), для осуществления же логистического роста необходимо, чтобыпоказатель ra снижался по линейномузакону при увеличении численности N.Напомним, что ra как в уравнении экспоненциальном, так и в уравнении логистическом равно разности удельной роРис. 29.
Логистическая модель роста популяции: а—кривая ростаждаемости и удельной смертности. Причисленности (N); б — зависимость удельной скорости росталогистическом росте ra почти равно rmax(dN/Ndt) от численности (N): в — зависимость рождаемости (b) итолько при численности, близкой к нулю,смертности (d) от численности. К — предельная численностьт. е. тогда, когда рождаемость b максимальна, а смертность d минимальна. Линейный характер изменения ra при увеличении N подразумевает линейное изменение, как рождаемости, так исмертности (см. рис. 29). В интегральной форме логистическое уравнение имеет видNtK1 earmax tгде Nt —численность популяции в момент времени t, е—основание натуральных логарифмов, а а — «постоянная интегрирования».
Величину К можно трактовать как меру «емкости среды» в отношении особей данного вида (точнее,данной популяции).Многие экологи 20—30-х гг., особенно имевшие дело с лабораторными культурами организмов, отнеслись с большим энтузиазмом к использованию логистического уравнения для описания экспериментальныхданных. Энтузиазм этот объяснялся, видимо, тем, что S-образный (в широком смысле этого слова) рост популяций действительно наблюдался очень часто, а логистическое уравнение, сколь бы ни было оно несовершенным 28,описывало этот рост и, таким образом, служило первой моделью динамики численности, позволяющей говоритьоб общих закономерностях этого процесса.Р. Перль и Л. Рид предполагали, что логистическая кривая хорошо описывает рост народонаселения вСША до того момента, когда они проводили свое исследование (т.
е. до 1920 г., а в более поздней публикации—идо 1940 г.), но, как сейчас ясно, действительно наблюдавшееся тогда соответствие динамики населения логистической модели не могло служить основанием для прогноза дальнейшего хода этого процесса 29: численность наском языке того времени слово «logistique» относилось к «искусству вычисления» (противопоставлялось «теоретическойарифметике») и использовалось для обозначения особых логарифмов, употреблявшихся в астрономических расчетах, современные исследователи (Kingsland, 1985) полагают, что Ферхюльст хотел подчеркнуть этим названием возможность определения с помощью предлагаемой формулы предельной численности популяции и времени, необходимого для ее достижения.Поиски формального «закона» снижения скорости роста популяции по мере увеличения ее численности начались в демографии задолго до работ Ферхюльста.
В частности, учитель Ферхюльста известный статистик А.-Л.-Ж. Кеттле (1796— 1874),опираясь на аналогию из механики (движение крупного тела в вязкой жидкости), предполагал, что «...сопротивление роступопуляции должно возрастать пропорционально квадрату скорости этого роста». Хотя в целом научное наследие П.-Ф. Ферхюльста получило высокую оценку современников, этого нельзя сказать о предложенных им моделях (логистической и некоторых других) динамики роста народонаселения. Возможно, что именно отсутствие физических аналогий считалось их слабым местом.28Заметим, что основное предположение логистического уравнения—линейная зависимость удельной скорости популяционного роста от плотности популяции, довольно искусственно в том смысле, что не следует из каких-либо особенностей самихорганизмов.
Экспоненциальная модель в этом отношении гораздо более «естественна».29Данный пример должен настораживать тех, кто полагает, что наблюдаемые экологией процессы могут быть выражены простыми и достаточно универсальными зависимостями. Возможно, уместно напомнить здесь и о «парадоксе Рассела», которыйутверждает, что если вы каждое утро заказываете по телефону такси, а затем откладываете номера пришедших машин на график, то полученный для n дней график можно описать полиномом (n - 1)-й степени, но на основании этого полинома нельзяпредсказать, какая машина придет завтра (цит. по Налимову, 1974).39селения США в последующие годы возрастала гораздо быстрее, чем этого следовало бы ожидать на основаниилогистической кривой.Логистическая кривая не раз использовалась и при описании, результатов лабораторных опытов по культивированию тех или иных мелких организмов в ограниченном пространстве (сосуде, садке и т.
п.) при ограниченном поступлении пищевых ресурсов. Такие зависимости в 20—40-е гг. были получены для бактерии, дрожжей, простейших, мелких ракообразных и ряда насекомых. Изучая рост популяций дрожжей Saccharomycescerevisiae и Schizosaccharomyces kephir, Г. Ф. Гаузе показал, что значение предельной плотности (оцениваемойвеличиной /С) для этих видов неодинаково: для Saccharomyces она в 2 раза выше, чем для Schizosaccharomyces,причем различие это, как выяснилось, связано с тем, что второй вид вырабатывает примерно в 2 раза большеэтилового спирта, чем первый, а именно накопление спирта в. среде и тормозит дальнейший рост дрожжей. Еслипродукты метаболизма удаляются из среды или не оказывают тормозящего действия на размножение организмов, то величина предельной плотности определяется соотношением интенсивности поступления в среду пищи иинтенсивности потребления ее организмами (т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
