А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 21
Текст из файла (страница 21)
их рационом). На лабораторных культурах ветвистоусого рачкаDaphnia obtusa Л. Слободкин (Slobodkin, 1954) показал, что, добавляя в разные варианты разное количество корма (взвеси одноклеточной водоросли Chlamydomonas), можно непосредственно влиять на предельную плотностьК., причем величина этой плотности линейно возрастает при увеличении количества задаваемой пищи.Логистическая модель, как уже подчеркивалось выше, основывается на очень простых постулатах, которые не выводимы из свойств организмов, однако мы можем себе представить, какими чертами необходимо обладать организмам, чтобы рост их популяции с большей вероятностью описывался логистической кривой.
Вопервых, все особи популяции должны быть одинаковыми, т. е. потреблять одно и то же количество пищи (и других ресурсов), при возрастании плотности популяции для них в равной степени должна возрастать вероятностьгибели и (или) снижаться вероятность оставить потомство. Во-вторых, реакция этих организмов на возрастаниеплотности популяции, проявляющаяся в снижении рождаемости и увеличении смертности, должна быть практически мгновенной. Хотя ни один реальный вид организмов такими свойствами не обладает, очевидно, что простейшие или бактерии, т.
е. существа мелкие и размножающиеся простым делением, ближе к такому идеалу, чемкрупные многоклеточные организмы, характеризующиеся сложным циклом развития и сложной размерновозрастной структурой популяции. Очевидно также, что, четко осознавая, чем и в какой степени реальные организмы отличаются от идеального объекта логистической модели, исследователь может сделать эту модель болеереалистичной, вводя в нее те или иные усложнения, учитывая, например, размерную структуру популяции и эффект запаздывания.Предположение о линейной зависимости скорости роста популяции от ее плотности (основное условиелогистического роста) Ф.
Смит (Smith, 1963) проверил экспериментально на лабораторной популяции рачкаDaphnia magna. Увеличивая объем сосуда с питательной средой, в котором содержались дафнии, Ф. Смит в течение некоторого времени поддерживал плотность растущей популяции на одном уровне. Определив таким образом при разных плотностях значения удельной скорости популяционного роста, Ф. Смит построил по экспериментальным данным график, отражающий взаимосвязь данных величин. В соответствии с логистической моделью ожидалось, что график этот будет прямой линией, однако на самом деле получилась вогнутая кривая, т. е.при низкой плотности популяция росла быстрее, чем это было бы при линейной зависимости, а при высокой —медленнее.
Учтя эти данные и соответствующим образом модифицировав модель, Смит добился гораздо лучшего соответствия ее результатам эксперимента.Чтобы логистическая модель была более реалистичной, в частности, чтобы она лучше описывала динамику популяции не только на начальном этапе ее развития, необходимо учитывать и наблюдающееся практически в каждой популяции запаздывание реакции организмов (проявляющейся как их гибель или размножение) наизменения, произошедшие в окружающей среде.
Так, например, у часто используемых в лабораторных экспериментах дафний самки отвечают на улучшение пищевых условий откладкой в выводковые камеры очередныхпорций партеногенетических яиц. Эта реакция довольно быстрая, но не мгновенная: если ранее дафния голодала,то в ее теле сначала должны образоваться пузырьки с жироподобным веществом, которые затем сосредоточатсяоколо яичников, и запас энергоемких веществ перейдет непосредственно в созревающие ооциты — на все этоуйдет минимум 2—3 дня.
После того как яйца отложены в выводковую камеру, пройдет еще время, в течениекоторого в них сформируются эмбрионы, и только спустя 2—5 сут. (срок зависит от температуры) из них вылупляются молодые рачки, способные самодеятельно плавать и отфильтровывать пищу.
Но за те несколько дней,которые минули с момента улучшения пищевых условий в окружающей среде до момента появления на свет молодых рачков, концентрация пищи в водоеме (или в экспериментальном сосуде) могла существенным образомизмениться. Если она даже не изменилась к моменту выхода из яиц рачков, она с большой степенью вероятностиможет измениться (сократиться) после того, как масса недавно отрожденных особей приступит к самостоятельному питанию. К этому времени, однако, самки успеют отложить новые яйца, а вылупившиеся из них молодыерачки окажутся уже в явно неблагоприятных пищевых условиях.
Ответом на наступившее голодание будет резкое сокращение интенсивности откладки яиц, а также гибель особей, причем в первую очередь молодых, характеризующихся более интенсивным удельным (на единицу массы тела) метаболизмом, но не имеющих значительных энергетических запасов (взрослые самки такими запасами обладают и при не очень сильном голодании могут спастись от гибели ценой прекращения размножения).Очевидно, в популяциях дафний, существующих в условиях регулярного поступления постоянного количества корма, с большой степенью вероятности следует ожидать возникновения колебаний численности, кото40рые по сути своей являются автоколебаниями, т.
е. колебаниями, вызванными не изменениями факторов, внешних по отношению к системе «пища—потребитель», а колебаниями, связанными с несовершенством самого способа регуляции численности, точнее, установления соответствия численности (и биомассы!) популяции тому количеству пищи, которое имеется в данный момент в среде. Подобные автоколебания нередко действительно возникают в популяциях дафний, а также многих других животных, культивируемых в лабораторных условиях прирегулярном снабжении постоянным количеством пищи.Пожалуй, наиболее известный пример колебаний такого рода приведен австралийским энтомологом А.Никольсоном (Nicholson, 1954), экспериментировавшим с лабораторными популяциями падальной мухи Luciliacuprina. Взрослые особи этого вида могутдолго существовать в садке, питаясьтолько сахаром и водой, но, чтобы отложить яйца, им обязательно нужно потребить определенное количество белковойпищи.
Личинки L. cuprina живут в природе в трупах животных, а в лаборатории ихудается успешно доводить до окукливания на кусочках печени. В долгосрочных(продолжающихся иногда более года)опытах, при условии ограниченного коРис. 30. Циклические колебания численности взрослых мух Luciliaличества белковой пищи для взрослых иcuprina в лабораторной популяции, культивируемой на постояннеограниченного — для личинок, всяном количестве корма (по Nicholson, 1954)популяция совершала правильные циклические колебания (рис. 30) с максимумами через каждые 30—40 дней. Механизм возникновения этих колебаний ясен: при достижении слишком высокой плотности вылетающим из куколок взрослым мухам не хваталобелковой пищи, и поэтому только отдельным самкам удавалось отложить яйца.
Соответственно резко снижаласьчисленность следующего поколения. В условиях пониженной численности взрослых особей белковой пищи хватало практически на всех самок, и в последующий период происходило быстрое нарастание численности популяции, после чего снова начинало сказываться пищевое лимитирование, — и весь цикл повторялся. В других сериях опыта А. Никольсон снабжал взрослых мух избытком полноценной пищи, но строго ограничивал количество пищи для личинок. При этом также возникали колебания численности, вызванные тем, что при высокой плотности личинок подавляющему большинству из них не хватало пищи для завершения метаморфоза и превращенияв куколку.
Таким образом, основная причина возникновения колебаний при лимитировании пищей личинок —это периодическое повышение смертности, а при лимитировании пищей взрослых—периодическое снижениерождаемости.Запаздывание (или, как иногда говорят, лаг-эффект) в реакции скорости роста популяции на ее плотность (подчеркнем, что речь идет о формальном выражении—на самом деле это может быть реакция не на самуплотность, а на количество пищи, приходящееся на одну особь) может быть учтено в логистической модели, которая примет следующий вид:dNdtrmax N tKNtK, где dN/dt — скорость изменения численности в мо-мент t, Nt —численность в момент t, a Nt-τ — численность, наблюдавшаяся за время t до момента τ.
В случае популяций дафнии t можно трактовать как промежуток времени между моментом образования яиц (в ответ на улучшение пищевых условий) и моментом выхода из этих яиц молоди. Теоретическое исследование логистическоймодели с запаздыванием показало, что ей свойствен колебательный режим, причем при увеличении времени запаздывания и величины максимальной скорости (rmах) возрастают амплитуда и частота таких колебаний.Существуют и более сложные модификации логистического уравнения, например описывающие динамику популяций с дискретными, неперекрывающимися поколениями, или учитывающие влияние случайно (стохастически) меняющихся внешних условий на скорость роста популяции или на величину равновесной плотности (К).
Порожденная такими моделями динамика численности может быть достаточно сложной и порой практически неотличимой от динамики, определяемой чисто стохастическими процессами.Разные типы экологических стратегийКонстанты «r» и «К» из логистического уравнения дали названия двум типам естественного отбора, выделив которые, американские исследователи Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) положили начало концепции, получившей позднее широкое признание (Пианка, 1981; Миркин, 1985). Согласно этой концепции среди множества разнообразных экологических стратегий, свойственных тем или иным организмам и направленных в конечном счете всегда на повышение вероятности выжить и оставить потомство, можно выделитьдва крайних типа. Так называемая г-стратегия определяется отбором, направленным прежде всего на повышениескорости роста популяции в начальный период увеличения ее численности, т. е.
тогда, когда плотность мала исоответственно слабо еще выражено тормозящее действие конкуренции. К-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости (а соответственно и величины предельной плотности К) в условиях ужестабилизировавшейся численности, при сильном воздействии конкуренции (как внутривидовой, так и межвидо41вой), а нередко и хищничества. Если r -отбор—это прежде всего отбор на такие качества, как высокая плодовитость, быстрое достижение половозрелости, короткий жизненный цикл, способность быстро распространиться вновые местообитания, а также способность пережить неблагоприятный период в состоянии покоящихся стадий,то К-отбор—это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживания каждого продуцированного потомка, на развитие более совершенных внутрипопуляционных механизмов регуляции численности.Очевидно, что r -виды (точнее, виды, сформированные r-отбором) будут иметь преимущество на раннихэтапах сукцессии, при заселении новых местообитаний, в молодых, не очень богатых видами сообществах, тогдакак К-виды будут иметь преимущество в сложившихся зрелых сообществах, где для выживания любого видаопределяющей является система биотических отношений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
