А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Конечно, не следует забывать, что выделение r- и Кстратегий в чистом виде есть условность. На самом деле каждый существующий на земле вид организмов испытывал и испытывает некоторую комбинацию r- и К-отбора, т. е. оставляемые отбором особи должны обладатькак достаточно высокой плодовитостью, так и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и пресса хищников. Но ясно также, что за любое эволюционное приобретение организму приходитсячем-то «расплачиваться». Наличие довольно жестких ограничений, накладываемых на каждый организм его физиологическими и морфологическими особенностями, не позволяет преуспевать ему одновременно по всем направлениям.
Так, например, нельзя иметь очень высокую плодовитость, продуцируя при этом потомков крупных,хорошо защищенных и снабженных большим количеством питательных веществ. Между количеством и качеством потомков приходится выбирать: эти свойства оказываются альтернативными, давая тем самым исходныйматериал для дивергенции в направлении r- или К-стратегии. Концепция r- и К-отбора позволяет выявлять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в пределах любой группы организмов, как таксономической (например, среди семейства сложноцветных или среди отряда грызунов), так и экологической (например, в сообществе луговой растительности или среди озерного зоопланктона).Проблема жизненных, или, как иногда говорят, эколого-ценотических, стратегий30 уже давно привлекалавнимание специалистов-фитоценологов.
Так, еще в 30-х гг. Л. Г. Раменский (1938) предложил различать три основных типа растений, названных им виолентами, патиентами и эксплерентами, различающихся стратегией выживания.Виоленты (от латинского violentia — склонность к насилию), или силовики,—это виды, нередко определяющие облик сообщества, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более полного использования территории. Как правило, у виолентов мощная корневая система и хорошо развитая надземная часть.
Типичные виоленты — это многие деревья (особенно образующие коренные леса), но также травянистые растения, доминирующие в тех или иных сообществах, например мох сфагнум (Sphagnum sp.) на сфагновыхболотах или тростник (Phragmites communis), образующий сплошные заросли по мелководьям многих озер.Патиенты (от латинского patientia — терпеливость, выносливость), или выносливцы, — это виды, способные выживать в неблагоприятной среде, там, где многие другие виды существовать просто не могут, например, в условиях недостаточной освещенности, недостаточной увлажненности, бедности почвы элементами минерального питания и т. п.
К патиентам относятся многие растения, считающиеся «сухолюбивыми», «тенелюбивыми» или даже «солелюбивыми». При этом экспериментально показано, что многие из них (но не все!) в отсутствие конкурентов могут существовать и даже очень хорошо себя чувствовать в условиях большей влажности,большей освещенности и т. д.Эксплеренты (от латинского explere — наполнять, заполнить), или «выполняющие», — это виды, быстроразмножающиеся и быстро расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества.
К типичным эксплерентам относятся растения, поселяющиеся на вырубках и гарях, например иван-чай (Chamaenerionangustifolium) или осина (Populus tremula), а также ряд растений-сорняков, у многих эксплерентов семена способны долгое время сохранять всхожесть, будучи погребенными в почве и как бы ожидая случая нарушения коренного сообщества. В ходе сукцессии эксплеренты обычно вытесняются виолентами.Надо подчеркнуть, что отнесение определенного вида растений к виолентам, патентам или эксплерентамне может основываться только на его аутэкологических (т. е.
полученных вне естественного сообщества) характеристиках. Тип эколого-ценотической стратегии отражает также положение вида в сообществе. Неудивительнопоэтому, что один и тот же вид, входя в разные сообщества, может относиться к разным эколого-ценотическимтипам. Так, например, сосна (Pinus sylvestris), будучи типичным виолентом в сосновом бору, может быть патиентом на болоте.Предложенная Л.
Г. Раменским система эколого-ценотических стратегий (или, как он сам говорил, ценотипов) до недавнего времени была известна только специалистам. Внимание же широкого круга экологов былопривлечено к ней, когда стали очень популярными представления о r-, K-отборе, а также после того, как независимо от работ Л. Г. Раменского почти идентичную классификацию жизненных стратегий растений предложил в70-х гг. английский исследователь Дж.
Грайм (Grime, 1979). Выделенные Дж. Граймом типы — это конкуренты(соответствуют виолентам), стресс-толеранты (= патиенты) и рудералы (примерно соответствуют эксплерентам).Очевидно, что, как и в случае с r- и К-стратегиями, не существует виолентов, патиентов и эксплерентов в «чис30Выражение «эколого-ценотическая стратегия», предложенное Б. М. Миркиным (1983), представляется нам наиболее удачным, поскольку отражает как аутэкологические особенности вида (что ботаниками традиционно относится к «экологии растений»), так и его положение в сообществе (ценозе).42том виде». Каждый вид должен обладать определенной степенью «виолентности», «патиентности» и «эксплерентности», хотя соотношение этих качеств от вида к виду может сильно меняться.
Схематически систему Раменского—Грайма можно изобразить в виде треугольника, углы которого заняты крайними типами, а точки, соответствующие тем или иным реальным растениям в реальных ценозах, изображаются на плоскости в пределахданного треугольника.Система Раменского—Грайма разработана для растений, но ее можно использовать и для животных.
Вовсяком случае, недавно Ю. Э. Романовский (1989; Romanovsky, 1984) выделил эти типы среди планктонных ветвистоусых ракообразных. К виолентам он отнес крупные, быстро растущие и быстро размножающиеся виды (например, Daphnia pulex), способные на стадии взрослых особей (но не молоди!) переносить острую нехватку пищи(причем сама концентрация пищи нередко определяется именно прессом выедания виолентов как наиболее эффективных фильтраторов). К патиентам были отнесены виды сравнительно мелкие (например, Diaphanosomabrachyurum), медленно растущие и медленно размножающиеся, но откладывающие крупные яйца и потому способные жить и размножаться в условиях очень низкой концентрации пищи. Эксплеренты среди ветвистоусых —это виды мелкие, очень быстро растущие, быстро размножающиеся, но не переносящие низких концентрацийпищи и потому вытесняемые виолентами или патиентами.
Типичные представители эксплерентов среди ветвистоусых — это представители рода Moina, как правило, достигающие высокой численности только во временныхводоемах.Равновесная плотность. Регуляционизм и стохастизмЛогистическая модель популяционного роста исходит из предположения о том, что для каждой популяции в каждом конкретном местообитании существует определенный «равновесный» уровень плотности (= численности), т. е. уровень, при котором рождаемость равна смертности, а популяция, замещая саму себя за однопоколение, сохраняет постоянную численность (находится в стационарном состоянии).
Если равновесный уровень превышен, то согласно логике логистической модели что-то в самой популяции или в окружающей средедолжно измениться таким образом, чтобы смертность стала больше рождаемости, а популяция соответственноначала сокращать свою численность. Наоборот, в случае понижения численности ниже равновесного уровняпроцессы, происходящие в популяции или в среде, должны привести к тому, чтобы рождаемость стала превышать смертность, а численность популяции соответственно расти.Представление о том, что каждая популяция обладает равновесным уровнем плотности и существуютвыработавшиеся в ходе эволюции внутрипопуляционные (или внутриэкосистемные) механизмы, направленныена поддержание этой плотности, лежит в основе подхода, который наиболее точно можно охарактеризовать) какрегуляционизм.Для формирования данного подхода большое значение имели выполненные в 30—50-х гг.
теоретическиеи экспериментальные работы австралийского энтомолога А. Никольсона (Nicholson, 1933, 1957), подчеркнувшего, что динамика численности любой популяции есть автоматически регулируемый процесс, а действие, факторов, контролирующих популяцию, управляется плотностью самой контролируемой популяции. Выше уже говорилось об опытах Никольсона с падальной мухой, наглядно продемонстрировавших механизм возникновения впопуляциях автоколебаний численности.Принципиально другой подход — это стохастизм31, уделяющий основное внимание факторам, случайнодействующим, или, точнее, случайно распределенным во времени и в пространстве.
Сторонники стохастизмаобычно отрицают существование «равновесного» уровня, всякое отклонение от которого будто бы автоматически включает процессы, возвращающие популяцию к исходному уровню. С позиции стохастизма «равновесныйуровень численности (т. е. тот, при котором R0 = 1) есть просто артефакт усреднения за длительный срок: чемдлиннее имеющийся ряд наблюдений за какой-нибудь популяцией, тем больше шансов утверждать, что средняяплотность, полученная за ряд лет, это и есть «равновесная» плотность, активно поддерживаемая специальнымимеханизмами.Спор сторонников регуляционизма и стохастизма достиг своей кульминации в конце 50-х гг., особеннопосле выхода в свет капитальной сводки «Распространение и обилие животных», принадлежащей перу австралийских исследователей Г.
Андреварты и Л. Берча (Andrewartha, Birch, 1954). Проанализировав очень большойэмпирический материал (главным образом по насекомым), Андреварта и Берч пришли к выводу о том, что популяции животных в природе обычно ограничены: 1) нехваткой ресурсов (пищи, подходящих мест для гнездовий ит. д.); 2) недоступностью этих ресурсов вследствие ограниченных возможностей расселения животных; 3) кратковременностью периода, в течение которого скорость роста популяции r сохраняет положительное значение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
