А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Подробные наблюдения за этойпопуляцией дафнии показали, что в течение года численность ее дает двапика (в конце весны и осенью), разделенные зимним и летним минимумами.Если причины зимнего минимума понятны (прежде всего это низкая температура воды и малое количество служащего им пищей фитопланктона), толетний спад численности происходит на фоне внешне благоприятных условий (достаточно высокая температура и обилие фитопланктона). ПодобнаяРис. 32. Соотношение рождвугорбая кривая хода численности дафний иногда наблюдалась и в другихдаемости (b) и смертностиводоемах, причем для объяснения летнего спада предлагались равные гипо(d), определяющее величинутезы, например, утверждающие, что это результат угнетающего воздейстпредельной (равновесной)вия высокой температуры или влияния токсических веществ, выделяемыхплотности(К) в двух популяобычно обильными в середине лета сине-зелеными водорослями.циях, различающихся среднейВ динамике популяции дафний, обследованной Д.
Холлом, многоерождаемостьюпрояснилось после того, как по имеющимся данным он рассчитал для каждой даты обследования значение рождаемости и смертности33. Построивграфик сезонного хода этих величин(рис. 33), Холл показал, что физиологическое угнетение дафний во второйполовине лета маловероятно, так как наэто время приходится как раз максимумрождаемости. Провал же в кривой численности объясняется тем, что одновременно с максимумом рождаемостинаблюдается максимум смертности,причем, поскольку абсолютное значение смертности сильно превышает таковое рождаемости, результирующаяих величина, скорость изменения численности (r), оказывается величинойотрицательной.
Причиной же стольвысокой смертности было выеданиеРис. 33. Динамика численности (а), рождаемости и смертности (б)хищником—ветвистоусым рачком лепдафний, а также динамика численности поедающего ее хищника —тодорой (Leptodora kindti), максимумлептодоры (а) (схематизировано по данным Hall, 1964)численности которой как раз предшест33Для популяций дафний и других ветвистоусых ракообразных рассчитать рождаемость в какую-то дату можно, зная среднеечисло яиц в выводковой камере одной самки и время развития яиц (зависящее почти исключительно от температуры).
Подставив эти данные в формулу для оценки рождаемости я произведя необходимые расчеты, исследователь как бы предсказывает численность популяции через то время, когда из находящихся в выводковых сумках яиц вылупятся молодые особи. Разность же между тем, что должно было быть (т. е. рождаемостью b), и тем, что произошло (т. е.
реальной скоростью изменениячисленности r), и даст оценку смертности (d).45вовал летнему минимуму численности дафний.Надо подчеркнуть также, что, хотя в описанном выше случае и удалось выяснить причины определеннойнаправленности сезонных изменений численности дафний, вопрос, почему средняя (а также максимальная и минимальная) за сезон численность исследуемой популяции дафний была именно такая, а не какая-либо иная, остался без ответа. Если бы в другом озере численность дафний была в несколько раз выше, но характер сезонногоизменения рождаемости и смертности сохранялся таким же, как в описанном выше случае, исследователь, изучающий эту популяцию, возможно, пришел бы к тем же самым выводам.
Очевидно, чтобы понять причины различий в абсолютной величине плотности разных популяций, необходим уже другой подход, основанный преждевсего на сопоставлении разных популяций. В частности, если говорить конкретно о дафниях, то есть достаточнооснований предполагать, что основной фактор, определяющий средний для вегетационного сезона уровень ихчисленности в конкретном водоеме,— это продукция мелких одноклеточных водорослей, служащих им основнойпищей. В пользу такого предположения свидетельствует, например, не раз показанная для больших совокупностей данных по разным озерам положительная корреляция между первичной продукцией фитопланктона и суммарной за сезон продукцией (а также средней биомассой) зоопланктона.Случаи, когда средняя за сезон или за ряд лет численность популяции определяется одними факторами, аколебания относительно этой средней — другими, встречаются достаточно часто.
Так, например, можно повысить плотность популяции птиц-дуплогнездников (большой синицы, мухоловки-пеструшки и др.), развесив влесу искусственные гнездовья, но колебания плотности (как до развески гнездовий, так и после) в ряду лет будутопределяться в первую очередь количеством доступной пищи и климатическими условиями (особенно в зимнийпериод).Межгодовые колебания численности (как средней, так и максимальной за сезон), происходящие практически в любой популяции, часто оказываются тесно коррелированнымис климатическими условиями, опосредованно или прямо воздействующими на изучаемые организмы. Хороший пример подобной сопряженности колебаний численности с меняющимися год от года погоднымиусловиями дан в ставшей уже классической работе Дж.
Дэвидсона и Г.Андреварты (Davidson, Andrewartha, 1948), которые на протяжении 14лет в одном месте в Южной Австралии вели подробнейшие наблюдения за динамикой численности трипсов (Thrips imaginis), мелких насекомых, кормящихся и размножающихся на цветах однолетних растений, но посещающих также цветы роз (на которые они, правда, не размножаются). Доля популяции трипсов, кормящихся на розах (выращиРис. 34.
Сезонные колебания численваемых в данной местности в качестве живых изгородей), была не изности трипсов (Thrips imaginis) за 7вестна, но предполагалось, что она более или менее постоянна. Станлет. Каждая точка представляетдартная процедура оценки чиссобой усредненное за месяц (на осленности состояла в том, что нановании ежедневных учетов) число20 случайно выбранных цветтрипсов, пойманных на одном цветках розы подсчитывали всехке розы (шкала логарифмическая)встреченных трипсов. В тече(по Davidson, Andrewartha, 1948)ние почти 7 лет Дж.
Дэвидсон иГ. Андреварта учитывали трипсов ежедневно (за исключением воскресных и праздничных дней), а затем еще в течение 7 лет тоже ежедневно, но только в весенне-летний период. В течение большей части года численность трипсов была низка, нов конце весны—начале лета она резко возрастала, достигая максимума,Рис. 35. Колебания максимальнойабсолютная величина которого сильно изменялась год от года (рис. 34).за год численности трипсов, оцеЧтобы вычленить факторы, определяющие динамику численноненной непосредственно по дансти трипсов за ряд лет, Дж.
Дэвидсон и Г. Андреварта использовали меным учета (вертикальные сплоштод множественной регрессии, трактуя максимальную за год численные линии) и рассчитанной по регность Y (точнее, средний логарифм численности за 30 дней, предшестрессионной модели (пунктирнаявующих пику) как линейную функцию нескольких независимых перелиния)(по Davidson, Andrewartha,менных. В качестве переменных фигурировали погодные условия в те1948)или иные периоды, ключевые для развития кормовых растений трипсов.В качестве первой переменной (x1) использовали сумму эффективныхтемператур34 в период с начала прорастания семян кормовых растении однолетников до 31 августа (т.
е. в концезимы южного полушария), в качестве второй (x2) — суммарное количество осадков в сентябре— октябре (веснаюжного полушария), в качестве третьей (x3) — среднюю эффективную температуру в сентябре—октябре, а в качестве четвертой (х4) — значение х1 в предыдущий год. Полученное для ряда лет уравнение регрессии имело следующий вид:34Под эффективной температурой понимается разность между наблюдаемой температурой (в данном случае — максимальной за день) и некоторой минимальной пороговой температурой, при которой исследуемый процесс, например рост растений,прекращается, В данном случае пороговая температура составляла 9°.46lg Y = - 2,390 + 0,125x1 + 0,2019x2 + 0,1866x3 + 0,0850x4.Наиболее важная переменная — х1, следующая за ней по важности — x2 и т. д.
Расчеты показывают, что78 % дисперсии максимальной достигнутой за год численности могут быть объяснены данным уравнением, т. е.определенным сочетанием климатических условий. Глядя на рис. 35, где приведены за ряд лет значения максимальной численности трипсов (Y), нетрудно заметить хорошее соответствие между величинами, полученныминепосредственно по материалам учета, и величинами, рассчитанными исходя из климатических данных по регрессионной модели. Не следует забывать, правда, что регрессионная модель построена на основе тех эмпирических данных, с которыми она сопоставляется, и поэтому открытым остается вопрос, сможет ли эта модель предсказать динамику популяции трипсов даже в самом ближайшем будущем.Корреляции между уровнем численности и климатическими факторами, подобные той, что описана выше, нередко выявляются для разных организмов, особенно если имеется многолетний ряд наблюдений.
Исследователи, стоящие на позициях стохастизма, обычно трактовали эту корреляцию как свидетельство ведущей роли вограничении роста популяций факторов климатических, как правило, не связанных с плотностью популяции.Сторонники регуляционизма им возражали, указывая, в частности, на то, что подобные примеры фактическиподтверждают только наличие зависимости достигнутого уровня численности от погодных условий, но ничего неговорят о самой регуляции. Регуляция же в данном случае происходит, по сути, тогда, когда каждый год послепика численности начинается ее спад (см. рис. 34), и величина этого спада оказывается зависимой от достигнутого ранее максимума: после особо высокой численности доля погибших особей больше, чем после менее выраженного пика.Резкие, повторяющиеся из года в год колебания численности свойственны многим быстро размножающимся и характеризующимся коротким жизненным циклом организмам, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
