А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 16
Текст из файла (страница 16)
е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий (относительно общейпродолжительности жизни изучаемых организмов) промежуток времени, и регистрация возраста наступлениясмерти всех членов данной когорты. В первой графе демографической таблицы указывают возраст (точнее, возрастные интервалы, или «классы»), во второй—число доживших до этого возраста особей. В последующих графах—значения таких (вычисленных по данным первых двух граф) параметров, как доля особей, доживших доопределенного возраста, удельная смертность в пределах каждого возрастного класса и ожидаемая для каждоговозраста средняя продолжительность жизни (табл. 1).
Полный вариант таблицы выживания содержит также сведения о распределении рождаемости по возрастам (об этом речь пойдет дальше).Возраст,годы, хЧисло живых особейв моментучета, nxДоля особей, доживших до началавозрастного интервала х, lxЧисло особей, погибших от начала интервала х до начала интервала х + 1, dxСмертностьв интервалех, qxОжидаемая продолжительность жизниособей, доживших доначала интервала х, exНачальный, или «нулевой», возраст выбирается достаточно условно в зависимости от объектов и конкретных задач того или иного исследования.
Так, например, изучая птиц, можно за «нулевой» возраст принятьмомент откладки яиц, но можно и момент вылупления птенцов или даже момент вылета их из гнезда. Размер начальной выборки, т. е. того реального числа особей «нулевого возраста», за дальнейшей судьбой которых будутвестись наблюдения, стараются сделать по возможности большим. Так, в демографии фигурируют обычно выборки в 10000 и даже в 100000 особей, в экологии—чаще всего в 1000 особей, хотя, конечно, бывают случаи,когда исследователям приходится довольствоваться выборками в 100 особей.
Численность когорты по определению со временем может только снижаться. Соответственно по мере увеличения возраста когорты должна снижаться и доля особей, доживших до данного возраста.Выделение возрастных классов производят в зависимости от длительности жизни изучаемых организмов, а также особенностей их жизненного цикла. Так, например, для человека выбирают интервалы по 5 лет, длямелких грызунов это могут быть интервалы по одному или несколько месяцев, для многих насекомых—околонедели. В ряде случаев при разбивке всего жизненного цикла на отдельные возраста опираются не столько на«астрономический» возраст (измеряемый сутками, месяцами или годами), сколько на возраст «физиологический», определяемый достижением той или иной стадии развития.
Так, например, у насекомых мы можем различить стадию яйца, личинки (во многих случаях также разных личиночных возрастов, отделяемых линьками), куколки (у характеризующихся полным превращением) и взрослого организма (имаго).В качестве примера построения таблицы выживания рассмотрим данные Дж. Коннела (Connel, 1970),наблюдавшего в течение нескольких лет за когортой усоногого ракообразного Balanus glandula в приливноотливной зоне одного из островов у северо-западного побережья США. Свои наблюдения Коннел начал в 1959 г.,спустя примерно 1—2 месяца после того, как произошло оседание личинок, а закончил в 1968 г., когда погиблипоследние особи из выбранной когорты. В первой графе указан возраст х (в данном случае возрастной интервалсоответствует одному году), во второй—число особей пх, доживших до начала интервала х; в третьей lх—доля22Иногда их называют также «демографическими таблицами», «жизненными таблицами» (буквальный перевод английскогоlife-tables) или «таблицами дожития».29организмов, доживших до возраста х; в четвертой dx — число особей, погибших в течение интервала х до момента х + 1; в пятой qx—смертность в течение интервала x; в шестой ex—ожидаемая продолжительность жизни организмов, доживших до начала возрастного интервала х.
По определению nx+1 = nx – dx; qх = dx/nx; lx = nx/n0 где п0 —число особей начального, «нулевого», возраста. Чтобы рассчитать ожидаемую продолжительность жизни, необходимо сначала узнать среднее число особей, которые были живыми в течение интервала между возрастом х ивозрастом x + 1. Эта величина Lx определяется как Lх = (nx + nx+1)/2. Сумма значений Lx от конца таблицы до какого-то определенного возраста x, т.
е.TxLx — это промежуточная величина (размерность ее—x«особи×возраст»), необходимая для расчета средней ожидаемой продолжительности жизни eх особей возраста х.Данная величина рассчитывается, как ex = Tx/nx. В табл. 2 приведены значения вспомогательных величин Lx и Tx,для обсуждаемого выше примера с балянусами. Если, например, нам надо рассчитать значение ожидаемой продолжительности жизни балянусов, достигших двухлетнего возраста, мы должны сначала найти величину Lx дляэтого и последующего возрастов. Так, L2 = (n1 + n2)/2.
Затем рассчитать T2 = L2 + L3 + L4 + L5 + L6 + L7 + L8, апотом уже определить величину е2: е2 = T2/n2. Обратите внимание на то, что величина ожидаемой продолжительности жизни меняется с возрастом, причем сначала она возрастает (из-за того, что очень много особей погибает враннем возрасте, в течение первых двух лет), а затем падает.Приведенная выше таблица выживания балянусов относится к типу так называемых «когортных» (или«динамических»), поскольку построена по данным наблюдений за динамикой смертности в одной конкретнойкогорте. Составить такие таблицы можно только в тех случаях, когда имеется реальная возможность проследитьза индивидуальной судьбой всех членов достаточно большой выборки из определенной когорты.
Сравнительнолегко это было сделать для популяции балянусов, каждый из которых пожизненно прикреплен к скале, но и вэтом случае потребовались регулярные обследования на протяжении 10 лет. Собрать аналогичный материал дляорганизмов, ведущих подвижный образ жизни, или для организмов, характеризующихся большой продолжительностью жизни, гораздо труднее. Существует, однако, другой способ построения таблиц выживания. Вместотого чтобы наблюдать за отдельной когортой в течение периода, приближающегося по времени к максимальнойпродолжительности жизни, исследователь может в течение относительно короткого промежутка времени наблюдать за смертностью в отдельных возрастных группах (т. е.
в сосуществующие когортах), а, зная численностьэтих групп, рассчитать специфическую для каждого возраста смертность. Таким способом нередко пользуютсядемографы, поскольку проследить на протяжении почти столетия за судьбой по крайней мере тысячи людей, относящихся к одной когорте, с момента их рождения до момента смерти достаточно сложно, а порой и невозможно.Таблица выживания, построенная на основании краткосрочных наблюдений за смертностью во всех возрастных группах, называется статической.
Табл. 3 является примером статической таблицы для женской частинаселения Канады в 1980 г. Статическая демографическая таблица представляет собой как бы временной срезчерез популяцию. В том случае, когда в популяции со временем не происходит каких-либо существенных изменений повозрастной смертности (и рождаемости), статическая и когортная таблицы практически совпадают.Таблица 3Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985)Возрастная группа0—11—45—910—1415—1920—2425—2930—3435—3940—4445—4950—5455—5960—6465—6970—7475—7980—8485 и большеКоличество человек в каждой Число умерших в каждой воз- Смертность в расчете на 1000возрастной групперастной группечеловек, 1000 qx.17340016519,526859003400,508766002180,259803002340,2411641005680,4911361006190,5410293005780,569330006620,717392008181,1162700010391,6662240016642,6761510025744,1859600038786,51481200485310,09413400680316,07325600842125,862351001002942,661493001082472,5011920018085151,70Нередко экологи имеют дело с таблицами выживания, по способу построения являющимися промежуточными между когортными и статическими.
Так, например, в ряде учебников приводится ставшим уже классическим пример таблиц (и кривых) выживания популяции снежного барана (Ovis dalli dalli) в районе национального парка Мак-Кинли (Аляска). Исходным материалом для этой таблицы послужили данные А. Мура, который30по падевым кольцам нарастания рогов определил возраст 608 особей снежного барана, погибших в обследуемомрайоне. Время, в течение которого могут сохраняться эти остатки, превышает длительность одного поколения.Поэтому фактически собранный материал охватывал по крайней мере несколько когорт.Кривые выживанияЕсли мы построим график зависимости доли доживших особей lх от возраста х, то получим кривую, называемую кривой выживания (дожития), или просто «lх-кривой». На рис.
18 показана кривая выживания самцов иРис. 18. Кривые выживаниясамцов и самок снежногобарана (Ovis dalli dalli) (изHutchinson, 1978 по даннымMurie)Рис. 19. Основные типы кривых выживаниясамок снежного барана, полученная по упомянутым выше данным А. Мура. Как видно из приведенного графика(по оси ординат—логарифмическая шкала!), смертность снежного барана велика в первые два года жизни (погибает более половины особей!), затем в течение нескольких лет она очень низка (почти 100 %-ная выживаемость),но затем, на 9—10-й (для самок) или на 11—12-й (для самцов) год, она резко возрастает, и к 13 годамски все особи погибают. Интересно, что высокая смертность снежного барана, как в начале, так и в конце жизниобусловлена одним и тем же фактором — прессом хищника (волка).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
