А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Конечно, далеко невсе процессы, протекающие в популяции и обеспечивающие определенную динамику ее численности, можнонепосредственно увидеть, а тем более измерить. Количественная оценка тех или иных динамических показателейнемыслима без принятия некоторых априорных допущений (модели) о том, как должны проходить характеризуемые этими показателями процессы.Основные динамические характеристики популяцииДинамические характеристики популяции — это величины, оценивающие интенсивность происходящихв ней процессов.
Обычная форма выражения такой характеристики — скорость. Так, например, скорость рождаемости, или просто «рождаемость», — это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Однако иногда динамическую характеристику удобно выражать как результат определенного процесса, протекавшего ранее в течение некоторого времени. Примером такой интегрально» величины может быть продукция —сумма приростов массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) в популяции за определенныйвременной интервал.Основное уравнение динамики численности записывается обычно так:Для простоты рассмотрим случай популяции, динамика которой определяется соотношением рождаемости и смертности, а процессы иммиграции и эмиграции в которой столь не существенны, что ими можно пренебречь.Рождаемость, смертность, мгновенная скорость ростаРождаемость определяют как число особей (яиц, семян и т.
д.)—ΔNn, родившихся (отложенных, продуцированных) в популяции за некоторый промежуток времени Δt. Для того чтобы удобнее было сравнивать междусобой популяции разной численности, величину ΔNn/Δt обычно относят к общему числу особей N в начале промежутка времени Δt.
Полученную величину ΔNn/NΔt называют удельной рождаемостью. Поскольку в течениеисследуемого промежутка Δt величина рождаемости может меняться, этот промежуток стараются сделать повозможности короче. Переходя на язык математики, можно записать, что при Δt→0 выражение ΔNn/NΔt приметвид aNn/Ndt = b. Полученную величину b называют также мгновенной удельной рождаемостью. Размерностьее— «единица времени-1». Конечно, единица времени, выбранная для оценки рождаемости в той или иной популяции, изменяется в зависимости от интенсивности размножения исследуемых организмов.
Для растущей в оптимальных лабораторных условиях популяции бактерий такой единицей может быть час, для популяции планктонных водорослей — сутки, для многих насекомых— неделя или месяц, а для крупных млекопитающих—год.Рождаемость по определению может быть величиной положительной или равной нулю.Смертность — величина, противоположная рождаемости, — может быть определена как число особейΔNm, погибших за время Δt.
Так же как и при оценке рождаемости, смертность обычно относят к общему числуособей в популяции N, а промежуток Δt стараются брать по возможности короче. Мгновенная удельная смертность d выражается20 формулой d = dNm/Ndt. Размерность мгновенной удельной смертности такая же, как рож20Традиционно величина смертности в экологической и демографической литературе обозначается буквой d от английскогоdeath-rate. При этом не следует путать d—смертность с d—знаком дифференциала в выражениях типа dN/dt27даемости— «единица времени-1». По определению смертность может быть величиной положительной или равной нулю (последнее бывает редко и только в течение очень непродолжительного времени). Необходимо сразуоговориться, что используемая в экологии величина смертности учитывает всех погибших особей независимооттого, умерли ли они от старости и болезней, были ли съедены хищником или погибли от каких-либо другихнеблагоприятных воздействий (например, отравлены пестицидами).
Изучая причины смертности, исследовательобычно ищет корреляцию между интенсивностью воздействия предполагаемого фактора (например, активностьюхищника) и величиной смертности его жертвы.Разность рождаемости и смертности—это скорость наблюдаемого изменения численности r. Соответственно основное уравнение динамики численности можно записать как r = b – d. Если рождаемость равна смертности (b = d), то численность остается постоянной, или, как говорят, популяция находится в стационарном состоянии. Как правило, на небольших интервалах b ≠ d. Очевидно, что по определению скорость изменения численности может быть положительной величиной, отрицательной или равной нулю.Скорость изменения численности можно измерить как разность рождаемости и смертности, но можнооценить и непосредственно как изменение численности ΔN за промежуток времени Δt.
Переходя к мгновеннойудельной оценке, можно записать, что r = dN/Ndt. Экологи часто сталкиваются с ситуацией, когда сравнительнолегко по имеющимся данным оценить скорость изменения численности r и рождаемость b. В таких случаяхсмертность d— величину, наиболее трудную для непосредственного измерения,— можно рассчитать по разностирождаемости и скорости изменения численности: d = b – r.Продолжительность жизни, таблицы и кривые выживанияКак это ни парадоксально, но разговор о росте численности популяции проще начинать с анализа смертности, в частности с рассмотрения того, как смертность в тех или иных популяциях распределяется по возрастам.Продолжительность жизниДля каждого вида организмов существует некоторая максимальная возможная продолжительность жизни.
В природе до возраста, близкого к максимальному, доживает ничтожно малая доля особей, и поэтому прианализе динамики природных популяций величина максимальной продолжительности жизни представляет интерес только как крайняя точка отсчета при построении кривых и таблицвыживания (подробнее об этом ниже).
По существующим оценкаммаксимальная продолжительностьжизни варьируется очень широко:от десятков минут у бактерий21, находящихся в оптимальных лабораторных условиях, до несколькихтысячелетий у некоторых видовдревесных растении (таковы, например, произрастающие в западнойчасти Северной Америки секвойяSequoiadendron giganteum и соснаPinus longaeva или росшее до 1868г. на острове Тенериф «драконоводерево» Dracaena draco). Такимобразом, диапазон известных значений максимальной продолжительности жизни изменяется в пределахРис.
17. Соотношение размеров тела и максимальной зарегистриродевяти порядков—от 103 до 1011 с.ванной продолжительности жизни для разных млекопитающих (поОбычно продолжительность жизниHutchinson, 1978):крупных животных и растений су1 — рукокрылые; 2 — хищные; 3 — грызуны; 4 — насекомоядныещественно больше, чем мелких, ноиз этого правила в пределах самых разных групп организмов встречаются и исключения. На рис. 17 показаносоотношение размеров тела и максимальной зарегистрированной продолжительности жизни для различныхпредставителей млекопитающих.
Как видно из приведенного рисунка, указанная зависимость в целом проявляется, но рукокрылые из нее выпадают, так как в сравнении с другими мелкими млекопитающими могут жить довольно долго.Продолжительность жизни организмов одного вида может сильно изменяться в зависимости от условийсуществования. Так, например, пойкилотермные животные, как правило, живут дольше при низкой температуре,21Продолжительность жизни бактерий трактуется как время между двумя делениями. Время это сильно зависит от температуры.28чем при высокой (конечно, в том случае, если температуры эти не выходят за пределы толерантности). Для некоторых беспозвоночных, например ветвистоусых рачков дафний, известна зависимость максимальной продолжительности жизни от условий питания: при поддержании в эксперименте постоянной высокой концентрации пищипродолжительность жизни дафнии меньше, чем при умеренном кормлении, но больше, чем в условиях крайненизкой концентрации пищи, когда животные испытывают сильное голодание (Lynch, Ennis, 1983).
Причины такого снижения не очень понятны, но не исключено, что оно связано с усилением функции размножения: укорачивание жизни есть «плата» за более интенсивное размножение.Таблицы выживанияСредняя продолжительность жизни в сравнении с максимальной кажется показателем более информативным для эколога, но и эта величина сама по себе не может заменить сведений о характере распределениясмертности по возрастам, сведений, которые обычно представляют в форме таблиц выживания 22. Попытка составить таблицы была предпринята одним из основателей демографии — английским исследователем ДжономГрантом (1620—1674).
Исходным материалом для расчетов Гранта служили данные по смертности жителейЛондона, собранные в церковных приходах с сугубо практической целью — сообщать о начале эпидемий чумы.Динамика численности населения Лондона в то время определялась в значительной степени миграциями из сельской местности, и поэтому полученные Грантом данные оказались трудными для интерпретации. Первая таблицавыживания, похожая на современные, была составлена в 1693 г. английским астрономом Э. Галлеем (известнымширокой публике по имени описанной им кометы) для города Бреслау (ныне Вроцлав на территории Польши),численность населения в котором сохранялась стационарной.В ряде случаев самый простой способ построения таблиц выживания — это подробное наблюдение засудьбой когорты, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
