Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 99
Текст из файла (страница 99)
Мощная, богатая гумусом почва с дождевыми червям~и и моллюсками контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась. Так сравнительно негостеприимная вначале масса песка в конце концов совершенно преобразуется под влиянием сукцессии сообществ, Сукцессия на дюнах нередко приостанавливается, если на ранних стадиях ветер засыпает песком растения и дюны начинают двигаться, погребая всю растительность на своем пути.
Это пример «аллогенных» пертурбаций, которые прекращают сукцессию или обращают ее вспять. Однако по мере увеличения расстояния от дюны до берега она стабилизируется, и ее первые поселенцы, злаки и деревья, вновь восстанавливаются. Пр~именив современные радиоуглеродные методы определения возраста, Олсон (1958) установил, что для достижения климаксного лесного сообщества на дюнах озера Мичиган требуется около 1000 лет (сопоставьте зто с 200-летней вторичной сукцессней, показанной на фиг. 123 и 124). Он установил также, что до стадии буково-кленового леса сукцессия доходит только на влажных участках дюн, а на более возвышенных илн открытых склонах клнмаксной стадией может быть дубовый лес (топографические климаксы обсуждаются в равд.
2 данной главы). Второй пример иллюстрирует изменения в видовом составе н плотности гнездящихся птиц (табл. 39), параллельные изменениям доминирующих растений, во вторичной сукцессии, начавшейся на заброшенных пахотных землях в гористой местности на юго-востоке США (фиг. 124). Обратите внимание, что самые значительные изменения в популяциях птиц возникают при изменении жизненных форм доминирующих растений (травы, кустарники, сосна и лиственные породы). Н~и один из видов растений или птиц не способен процветать на протяжении всей сукцессии, максимумы разных видов приходятся на разные точки временнбй шкалы.
Хотя растения играют наиболее важную роль в качестве организмов, вызывающих изменения, зто отнюдь не означает, что птицы играют в сообществе совершенно пассивную роль: распространение в новые области семян главных домнннруюгцнх растений из числа кустаоников и лиственных деревьев целиком зависит от птиц и других животных. Терминальная, или клнмаксная, стадия — лес из дуба н гикори, а не буково-кленовый лес, как в предыдущем примере, что связано с региональными различиям~и в климате. Кивер (1950) показал, что органическое вещество и детрит, продуцируемые доминирующими в первый год мелколепестникамн, сильно угнетают рост зтих видов на второй год (фиг. 124, Б), ускоряя таким образом их смену астрами. Как уже говорилось в предыдущем разделе, возможно, что такие «химически индуцированные» сукцессии встречаются довольно часто.
Подводя итоги, следует сказать, что, хотя климат и другие физические факторы контролируют состав сообгцеств и определяют климакс, важную роль в развитии сукцессии играют сами сообщества. Вторичная растительная сукцессня в степных районах так же поразительна, как лесная, несмотря на то что в ней участвуют только травянистые растения.
В 1917 г. Шантц описал сукцессню на заброшенных проселочных дорогах, по которым первые переселенцы пересекали степи центральных и западных штатов; впоследствии такую же в сущности последовательность описывали не один раз. Хотя в разных областях земного шара виды варьируют, общий характер сукцессии всюду одинаков. Сукцессия слагается из четырех последовательных ста- с«а сх сь И йф с х:С 2 Щ $;2 ХЪС:О с„ос $« С:« ошооншо ьу 22йООЗОаа,замша, 22,2за~ -о22аао оЗ;, о о . Зх х зх" х ххах 2 «8 а-$ $ х $ $,, 'х З Х х х ° с $$ „х 653 8х З-х 8х".8 х8 ~ х $ х $ ° софа хо «2 х о хо » х $2 х хо х о Зххх со с ИЗБЕ х х' $:$ $ хххо асах сох хо ох» ха2 хо $$ ~ х.х: 2- Х "Оахо о "»хх Зохх о охох О а а ох хо -"а х Ь х»х $ Зх и З »82 ххо х х 2 О хо о 3 ах ха'х х ххх ххсх ох с «22» с х 2 Х х З 2« ХО х х -'Ь $ о К»о а2ао х оа х ххах х х ос «ц о 2 З.С $' х х соло х аЯ 2 хх Д о.оо 22 оо сч -хф с« , с х с с««в 33 ГЛ.
К РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ дий: 1) стадия однолетних сорняков (2 — 5 лет); 2) стадия короткоживущих злаков (3 — 10 лет); 3) ранняя стадия многолетних злаков (10 — 20); 4) стадия климаксных злаков (достигается за 20 — 40 лет). Природе, таким образом, требуется от 20 до 40 лет, чтобы, начав на голом или изборожденном колеями грунте, «построить» степной климакс; точные сроки зависят от лимитирующих воздействий таких факторов, кац влажность, выедание и т. п. Несколько засушливых лет подряд или чрезмерное выедание вызывают возврат сукцессии к стадии однолетних сорняков; насколько далеко может зайти такой возврат, зависит от силы воздействия. Поскольку экологические сукцесоии на суше описываются уже на протяжении нескольких десятилетий, в этой области создана очень обширная и специализированная терминология.
Большую часть этих терминов первоначально ввел Ф. Клементс (1916) в своей основополагающей монографии.о растительных сукцессиях и многочисленных других трудах и книгах. Как это часто бывает на раннем описательном этапе развития науки, многие из этих терминов мало способствуют пониманию рассматриваемых процессов. Поэтому мы не будем упоминать о большинстве терминов, предоставив ученым обсуждать их и решать, какие из них следует сохранить.
В водных местообитаниях сукцессию можно наблюдать так же, как и в,наземных. Однако, как уже подчеркивалось, процесс развития сообщества в мелководных экосистемах (пруды, мелкие озера, прибрежные воды) обычно осложняется сильным притоком веществ я энергии, который может ускорять нормальное течение развития сообщества, останавливать его или поворачивать вспять. Так, небольшие пруды между дюнами, образованные отступающим озером Мичиган (табл.
38), быстро заполняются органическим веществом и осадками и становятся субстратом, на котором будет продолжаться наземная сукцессия. Сложная природа таких изменений выступает более наглядно в искусственных прудах и подпруженных озерах. Когда при создании водоема затопляют богатую почву или участок с большим количеством органического вещества (например, при затоплении заселенных площадей), первой стадией развития бывает высокопродуктивная стадия «цветения», для которой характерны интенсивное разложение, высокая активность микроорганизмов, обилие биогенных веществ, низкое содержание кислорода в придонном слое воды, но часто быстрый и энергичный рост рыбы.
На этой стадии рыболовы очень счастливы! Когда же накопленные биогенные вещества рассеиваются и запасенная пиша расходуется, водохранилище стабилизируется на некоторой пониженной продуктивности, более высоком содержании кислорода в придонном слое и более низком урожае рыбы. Эта стадия приносит рыболовам огорчение! Если, водосбор хорошо защищен зрелой растительностью или почвы на плошади водосбора неплодородны, то такая стабилизированная стадия может сохраняться в течение некоторого времени— своего рода «климакс».
Однако эрозия и различные усиливаемые человеком источники поступления биогенных веществ обычно порождают длительную серию «переходных состояний», продолжающуюся до тех пор, пока водоем не окажется занесенным. Водохранилища на истощенных водосборах или на первично стерильных участках дают, конечно, обратную картину — низкая продуктивность вначале. Непонимание основных принципов экологической сукцессни и зависимости между водосбором и водохранилищем привело к многочисленным неудачам и разочарованиям при попытках человека поддерживать такие искусственные экосистемы.
Как будет описано в разд. 3 этой главы, мелководные системы могут быть «импульсно стабилизированы» на вы- ТАБЛИЦА 39 Распространение гнездящихся воробьиных птац' ео вторичной срхцессии е радоне Пидмонта (Джорджия) Равно. Злаки н куствр. Сясеовый Кл'токовый Домвиврующвя рвстнтолыюсть тров» Злвкн ввкв ввс лвс ив дубо в гокорв 10 30 25 5 !О !5 35 2 48 25 8 15 18 5 16 4 9 !О 8 13 10 8 6 4 6 6 14 20 15 15 8 4 16 34 6 13 5 43 55 !3 !5 10 4 5 20 1О 5 13 5 5 13 2 5 !О 1 9 10 3 1О 6 1О 15 7 !! 3 5 3 30 43 5 5 6 23 3 1О ! 3 1 2 ! 10 1 5 ' Число занятых территория млв оцввкв числа пар нв !ОО акров (т40 га).
' «Домввврующив» (по плотности! виды для кввсяой ствдвв! а ) рвзлотрввьс и влвки — Аттоаготаз тоаллогивс, Згшлсна лсесесго; б) влекл в кустврвлки — в1оглена лев1кса. ЗР!с«на ризи!о. О«о!тур!в и!сьаз! в) молодой сОсновый лвс (зз-ее лвт) — Рср!но сгусйгорьсьостоз, нелениво р!лиз. Р1голво визга: г) старый сосновый лвс (с хорошо рввввтым лиственным подлеском) — Н!«Ьгюласло согтлоив, О«лаго!со р!лах тагуослогиз слало!с!алак и!Псов!в снг!ло! д) клюиксвый ввс из дуба в гикора — у!гво оиоасеис, ну!оснй!о твзсенло, нссзтола«ло сага(лоне.
«Возраст» сукцессии в изучавшемся районе, годы Вилы птиц (имеюшне на данной стадии плотность популяции не ниже 5)з Саванный воробей (Атпии(затих заоаплагит) Труниал луговой ($!игле(!а пгн!ес!а) Овсянка Зр!хеба риМНа Американская славка (Оео(МУ- !3!в йбсйаз) Желтогрудная славка (1с(епа о!гепв) Кардинал )((сйтопйепа сагйр пабе Таун Рсрйо егу!Дгорйбса!тиз Юнко А1торМ!а аевбоабв Древесница Оелйго!са й(тсо!ог Виреои белоглазый (Усгео и!!- зеив) Древесница Оепйго(са р!пив Танагра Рсгапйа габта Каролинский крапивник Тго31ойр!ев !уйон1с1апиз) Каролннская синица (Разит сагобпепв(в) Комаролов РоборИН саеги(еа Поползень 5Иа ривИН Тирани Соп1орив онепв Колибри Хохлатая синица (Ретив Ысо1ог) Виреон желтогорлый ('У(гео !!асс)гопв) Древесннца йг!(воп!а сНппа Внреон красноглазый (Ус!го обоасеив) Дятел Оепйгосоров оН!авив Дятел Оепйгосоров рибевсепв Тирани Му!агсйив сг(п!!(в Дрозд Ну!ос(сд1а тив1ейпа Американская кукушка (Соссухиз атепсапив) Древесница Мп!оИ1а раг1а Древесница Орогогп!в !оставив Тирана зеленый ГЕтр!йодах о1гввсепв) Всего (вместе с редкими видами, не приведенными в таблице) 1 — 2 2 — 3 15 20 25 35 60 100 150 — 200 15 40 110 136 87 93 !58 239 228 гл з.
»азвитив и эволюция экосистзмы ззв сокоп~родуктивном уровне благодаря использованию больших количеств энергии, поступающих в экосистему при колебаниях уровня воды, Так как океаны, вообще говоря, находятся в стационарном состоянии и так как онн химически н биологически стабилизированы на протяжении многих столетий, океанографов не интересовали экологические сукцесси~и. Однако, по мере того как в результате загрязнений равновесие в океанах начинает нарушаться, взаимодействие автогенных ~и аллогенных процессов будет, несомненно, привлекать большее внимание морских биологов. Изучение прибрежных вод уже внесло вклад в теорию, что иллюстрируется цитировавшимися выше важными работам~и Маргалефа.
В другой работе Маргалеф (1967а) следующим образом суммировал свои наблюдения над изменениями, происходящими в сукцессионном прад~иенте в толще прибрежных вод: 1) возрастает средний размер клеток и относительное обилие подвижных форм в фитоплаяктоне; 2) продуктивность, нли скорость деления, снижается; 3) изменяется химический состав фитопланктона, о чем можно судить, в частности, по растительным пигментам; 4) в составе зоопланктона наблюдается сдвиг от пассивных фильтраторов к более активным и селективным охотникам, который происходит в ответ на сдвиг от многочисленных мелких взвешенных пищевых частиц в сторону более редкой пищи, сконцентрированной в виде более крупных частиц и распределенной в более организованной (стратифицированной) среде; 5) общий перенос энергии на поздних стадиях сукцессии может быть снижен, но его эффективность, вероятно, повышается (этот вид эффективности обсуждался в гл. 3, разд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
