Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 102
Текст из файла (страница 102)
Поэтому естественно исследовать некоторые примеры стратегии компромисса и стратегии расчленения. Импульсная стабильность Более или менее регулярные, но резкие физические возмущения, поступающие извне, могут поддержввать экосистему на некоторой промежуточной стадии развития, порождая, так сказать, компромисс между молодостью и зрелостью. Хорошим примером этого представляются «экосистемы с колеблющимся уровнем воды». Лиманы и литоральная зона вообще остаются на ранних, относительно плодородных стадиях благодаря приливам, поставляющим энергию для быстрого круговорота биогенных веществ. Сходным образом пресноводные болота, например в Национальном парке Эверглейдс во Флориде, поддерживаются на ранней стадии сукцессии сезонными колебаниями уровня воды. Сухой се- ГЛ.
9. РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ 347 зон вызывает ускоренное аэробиое разложение накопленного органического вещества, н результате чего освобождаются питательные вещества, которые при затоплении поддерживают расцвет продуктивности во влажный сезон. Жизненные циклы многих организмов тесно связаны с этой периодичностью. Лесной аист, например, размножается, тогда, когда уровень воды спадает. Мелкие рыбешки, которыми он питается, скапливаются в пересыхающих лужах и становятся легкой добычей. Если уровень воды остается высоким ко времени наступления сухого сезона или недостаточно повышается во влажный сезон, аист не гнездится (Коль, 1964).
Стабилизация уровня воды в болотах в парке Эверглейдс при помощи плотин, шлюзов и водохранилищ, как это рекомендуют некоторые лица, по мнению автора, способствовала бы не сохранению этих водоемов в их настоящем виде, а такому же их разрушению, как и при максимальном дренировании. Без периодических спусков воды и просушки мелководные бассейны заполнились бы органическим веществом и произошла бы сукцессия от современного прудово-прерийного ландшафта к кустарниковому или заболоченному лесу, Вызывает удивление, что людям так трудно оценить всю важность периодических изменений уровня воды в естественной ситуации, такой, как в парке Эверглейдс, когда подобные изменения лежат в основе одного из наиболее древних способов производства пищи человеком.
Периодическое заполнение и осушение прудов на протяжении многих веков было одним из обычных приемов в рыбоводстве как в Европе, так и на Востоке. Другой пример †затоплен, осушение и аэрация почвы при выращивании риса. Рисовые поля, таким Образом, представляют собой культурный аналог прнродных болот или литоральиой экосистемы. Другим физическим фактором, периодические воздействия которого имели жизненно важное значение для человека и природы на протяжении столетий, является огонь.
Как описывалось в гл. 4, целые биоты, такие, как африканские степи и калифорнийский чапарраль, адаптировались к периодическим пожарам, образовав то, что экологи часто называют «пирогенным климаксом». На протяжении многих веков человек сознательно использовал пожары для поддержания таких климаксов или для возвращения сукцессии на какую-нибудь из ранних стадий. Контролируемый пожарами лес (фиг.
59) дает меньший урожай древесины, чем лесное хозяйство, которое состоит нз молодых деревьев примерно одинакового возраста, расположенных рядами и выращиваемых прн коротком севообороте (фиг. 204), но он создает лучший защитный покров для ландшафта, дает древесину более высокого качества и служит убежищем для птиц — объектов спортивной охоты (перепела, дикие индейки и т. д.), которые не выживают в лесных хозяйствах. Пирогенный кл~и~макс, следовательно, представляет собой пример компромисса между продуктивностью и простотой, с одной стороны, и защитой и разнообразием — с другой.
Следует подчеркнуть, что импульсная стабильность действует только в том случае, когда сообщество в целом (т. е. не только растения, но также животные и микроорганизмы) адаптировано к некоторой определенной интенсивности и частоте возмущений. Адаптация (возникающая под действием отбора) требует времени, измеряемого по эволюционной шкале. Большинство физических стрессов, создаваемых человеком, слишком внезапны, слишком интенсивны или слишком аритмичны, чтобы ЧАСТЫ.
ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ могла возникнуть адаптация на уровне экосистемы; по этому они приводят к сильным колебаниям, а не к стабильности. По крайней мере во многих случаях попытки приспособить естественно адаптированные экосистемы к хозяйственным нуждам„вероятно, дадут лучшие результаты, чем полная их переделка. Перспективы ведения сельского хозяйства на основе детрита Как было показано выше, в зрелых экосистемах гетеротрофная утилнаация первичной продукции в значительной мере связана с потреблением разлагаемого детрита.
Нет причин,.по которым человек не мог бы увеличить использование детрита и получать таким образом пищевые и другие продукты от экосистем, относящ~ихся скорее к протективным. Это вно~вь означало бы компромисс, так как «сиюминутный» урожай не был бы при этом таким высоким, как при непосредственной эксплуатации пастбищной пищевой цепи. Сельское хозяйство, основанное на детрите, имеет, однако, ряд компенсирующих преимуществ.
СО- временное сельское хозяйство основано на селекции растений на быстрый рост и пищевую ценность, что, конечно, делает их восприимчивыми к насекомым-вредителям и болезням. Следовательно, чем интенсивнее мы ведем отбор на такие признаки, как сочные листья и быстрый рост,. тем больше усилий мы должны затрачивать на химические средства борьбы с болезнями, а это в свою очередь повышает вероятность отравления полезных животных, не говоря уже о самом человеке. Почему бы не практиковать также и обратную стратегию: отбор малосъедобных растений или растеканий, вырабатывающих в процессе роста свои собственные системные инсектициды, с последующей переработкой чистой продукции в продукты питании путем микробиологического или хим~ического обогащения на пищевых фабриках? Тогда мы могли бы направить биохимические исследования на изучение процессов обогащения, вместо того чтобы отравлять наше жизненное пространство химическими ядами! Производство силоса из малоценного корма путем ферментацнн служит примером такого рода процесса„уже широко используемого человеком.
Другой пример — раз~ведение детритоядных рыб на Востоке. «Перекрыв» детритную пищевую цепь, человек может также получать значительный урожай от многих природных систем, не подвергая глубоким изменениям и не нарушая их протективную и эстетическую ценность. Блоковая, или камерная, модель Компромиссные системы, хотя они часто оказываются удачными, не только не пригодны, но и нежелательны для ландшафта в целом. Больший упор следует делать на расчленение, с тем чтобы экосистемы, растущие, стационарные и промежуточные, можно было совместить с городскими и промышленными районами ко взаимной выгоде. Зная коэффициенты переноса, определяющие поток энергии и движение веществ и организмов (в том числе человека) между отдельными блоками, можно будет определить, используя аналоговую вычислительную технику, оптимальные размеры и емкость каждой зоны.
Мы можем для примера начать с упрощенной модели, показанной на фиг. 128 и состоящей из четырех блоков, равных по площади. Расчленение произведено согласно основному биофункциональному критерию, т. е. в соответствии с тем„ является ли данная зона: 1) продуктивной, 2) защитной, 3) компромисной между двумя предыдущими или 4) промышленно-городской.
Непрерывно уточняя в соответствии с реальной ситуацией коэффициенты пе- гл в развитие и эволюция экосиствмы 349 реноса и увеличивая или уменьшая размеры и емкость каждого блока на основании результатов машинного моделирования, можно объективно установить пределы, которые обязательно должны быть наложены на каждый блок для поддержания локального и глобального равновесия в обмене необходимой для жизни энергией и питательными веществами. Системный анализ дает по меньшей мере один подход к разрешению основной дилеммы, заключенной в вопросе: как узнать, что мы берем слишком многое о Канлрониооная иона Лро3укнныная зона Системный анализ позволяет также Фиг. 1ЗГп Блоковая копель основных ,оценить сток энергии, навязанный необхолнных человеку типов срелы обитания, расчлененных в соответстэкосистеме загрязнениями, радиацией вин с потребностями развития вкосисбором продукции и другими стресса- стены и ресурсов жизненного цикла ми (Г.
Одум, 1967). (объяснения в тексте). Для осуществления любого плана разделения на зоны необходимо, конечно, приложить известные усилия по выявлению различных зон ландшафта и ограничению использования некоторых сухопутных и водных пространств. Несмотря на существование общепринятых правил разделения на зоны в городах, они малоэффективны, потому что зональные ограничения слишком легко нарушаются под нажимом «сиюминутных» нужд экономики и населения. Разделение ландшафта на зоны потребует совершенно новых подходов, в частности создания постоянных полномочных комиссий по планированию и охране окружающей среды.