Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 105
Текст из файла (страница 105)
Однако новые данные (см. Уилсон, 1969) о том, что вымирание популяции может происходить с высокой скоростью, открывают существенные возможности для действия группового отбора. Прежде чем решать, может ли групповой отбор быть важным фактором в эволюции какого-либо вида, необходимо определить скорость вымирания локальных популяций; вероятно, в течение ближайших нескольких лет эта проблема будет стоять в центре внимания эволюционной экологии. Модель группового отбора, не связанного с вымиранием популяции, была предложена Райтом (1945). В этой модели один генотип селективно превосходит другой при внутрипопуляцнонном отборе, но популяции, в которых он закрепился или которые все еще расщепляются по этому аллелю, имеют меньшие размеры, чем несущие другой аллель.
Райт показал, что при соответствующих размерах популяции в одних популяциях посредством отбора закрепляется аллель, обусловливающий слабую приспособленность, тогда как в других в результате дрейфа генов закрепляется аллель, обусловливающий высокую приспособленность популяции. В последнем случае численность популяции будет возрастать и поток иммигрантов между популяциями усилится. Этот несоразмерный поток генов в популяциях, в которых еще продолжается расщепление, будет противодействовать эффекту индивидуального отбора и «тянуть» некоторые из этих популяций к закреплению благоприятного аллеля.
При этом частота благоприятного аллеля, обусловливающего высокую приспособленность популяции, в пределах вида будет увеличиваться, несмотря на то что в каждой отдельной популяции отбор будет направлен против этого аллеля. Однако такая модель требует, по-видимому, более тонкой подгонки факторов, чем это нужно для модели с вымиранием популяции, и она менее правдоподобна, хотя, как мы уви- гл. е.
глзвитиа и эволюция экоснстямы дим в случае 1-аллелей у мышей, дрейф может играть важную роль и в случае с вымиранием. В малых популяциях взаимодействие случайного дрейфа генов с отбором может приводить к результатам, которых нельзя ожидать, если принимать во внимание только давления отбора.
Райт и Керр (1954) выращивали много мелких популяций РгозорЫ1а те1апопаз1ег, содержавших вначале равные количества аллелей Ьаг и аллелей дикого типа, до тех пор пока они не стали мономорфными по тому или другому аллелю. Хотя отбор всегда бывает направлен против аллеля йаг и в больших популяциях ои в конце концов всегда элиминируется, он закрепился в небольшой части экспериментальных популяций. Зто служит экспериментальным доказательством того, что направление отбора может иногда нарушаться дрейфом генов. Примеры Четкий пример группового отбора описан Левонтином (1962), который провел машинное моделирование судьбы трех стерильных 1-аллелей в популяциях домовых мышей. Каждый нз этих аллелей в гомозиготном состоянии обусловливает мужскую стерильность, однако среди самцов, гетерознготных по тому или иному аллелю, соответствующий аллель содержится в сперме 85 — 99% самцов, а не 50%, как следовало ожидать.
Точная частота передачи зависит от конкретного аллеля. В больших популяциях частота аллеля должна стабилизироваться иа уровне, при котором скорость выпадения в гомозиготность уравновешивается его замещением при аберрантном коэффициенте расщепления у гетерозиготных самцов. Зтот уровень д=2т — 1, где т — коэффициент передачи. Для аллеля 1 ' с т=0,86 и теоретическим 9=0,70 в одной популяции было получено д = 0,37. Левонтии нашел, что при машинном моделированиии можно получить приближение для наблюдавшейся частоты гена, если принять такую структуру популяции, при которой размножение происходит в небольших семейных группах, состоящих из двух самцов и шести самок. В 70% семей Г-аллель закрепляется либо у всех особей, либо хотя бы у самцов и вызывает вымирание семьи. Однако в 30% семей 1-аллель утрачивается в результате дрейфа генов, н все популяции стабилизируются после 24 поколений.
Таким образом, 1-аллель был бы элиминирован, если бы миграции не заносили его вновь в некоторые свободные от этих аллелей популяции; реальная частота любого аллеля в популяции зависит от вероятности вымирания несущих его групп и от частоты его заноса при миграции в свободные от этого аллеля семейные группы.
Глава ! О Системная экология. Системный подход и математические модели в экологии' Всякая теория о природных явлениях неизбежно основана на некотором упрощении и поэтому представляет собой в известном смысле волшебную сказку. Сзр Оапье Шор Вот мы и замкнули круг. Мы начали с целого, с концепции экосистемы (гл. 1 и 2), затем перешли к деталям функциональной и биотической структуры экосистемы (гл. 3 — 8) и их интегральному развитию и эволюции (гл.
9). Теперь мы вновь возвращаемся к целому в терминах «формальной», или математической, обработки «неформальных» графических и вербальных моделей, которые мы использовали для иллюстрации принципов на протяжении всего текста. Общая концепция моделирования обсуждалась в гл. ! (разд. 3), и, может быть, имеет смысл перечитать этот раздел, а также раздел о кибернетике (гл. 2, равд. 4) в качестве введения к этой главе. Блоковые и аналоговые модели уже упоминались в предыдущих главах (см., например, фиг.
24 и 30). Нередко приводились кривые, полученные в результате счета на ЭВМ, которые имитировали или предсказывали явления реального мира (см., например, фиг. 109). Необходимую основу для настоящей главы дают элементы теории ~дифференциальных уравнений, изложенные в гл. 7 (равд. 7, 8, 17 и 18). Приложение системного анализа к экологии известно под названием системной экологии. Системная экология как формализованный целостный подход стала большой самостоятельной наукой в силу двух причин: 1) развития необычайно мощных современных формальных методов, таких, как математические методы, кибернетика, обработка данных на ЭВМ и т.
д,; 2) формального упрощения сложных экосистем — самый реальный путь к решению проблем, связанных со средой обитания человека. Эти проблемы нельзя и дальше пытаться решать методом проб и ошибок или поисками опдельных решений для каждого случая, как это делали в прошлом. Так как системная экология — провозвестник будущего, то естественно, что мы обратились к искушенному в этой новой области молодому человеку с просьбой написать эту главу, предназначенную служить введением для начинающих студентов, которые еще недостаточно подготовлены в математике и теории информации. 1. ПРИРОДА МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕИ Определения Математические символы представляют собой удобный способ сжатого описания сложных экологических систем, а уравнения позволяют формально выразить возможный способ взаимсщействия разных компо' Эта глава написана К.
Дж. Уолтерсом (Институт экологии животных ресурсов, Университет Британской Колумбии, Ванкувер, Канада). ГЛ ЗЕ СИСГЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ нентов экосистемы. Процесс перевода физических или биологических представлений о любой системе в ряд математических зависимостей и операции над полученной таким образом математической системой называются системным анализож, Математическая система называется моделью, и она представляет собой неполное и абстрактное отображение реального мира.
Объяснения Хотя мы часто думаем о «моделях» в терминах уравнений и вычислительных машин, их можно определить более обобщенно как любое физическое или абстрактное представление структуры и функции реальных систем. Чтобы облегчить понимание сложных экологических процессов, мы на протяжении всей книги широко использовали графические и словесные модели. Биологические системы показались бы безнадежно сложными, если бы их описывали во всех подробностях, не прибегая к схемам и упрощениям. В системном анализе прн создании абстрактных моделей неуклонно признается и учитывается сложность реальных систем; системный анализ — это лишь средство, помогающее понять зти системы. Превосходное введение в применение системного анализа к экологии принадлежит Дейлу (1970) .
Возможность описать и предсказать поведение экологических систем при помощи моделей в значительной степени зависит от одного принципа, относящегося ко всем системам вообще, — от принципа иерархической организации (или принципа интегративных уровней). Этот принцип, обсуждавшийся в гл. 1, утверждает, что для предсказания поведения системы не обязательно точно знать, как ее компоненты построены из более простых субкомпонентов.
Так, для того чтобы описывать физиологию клеток, не обязательно исчерпывающе понимать ее биохимию; точно так же для описания динамики популяций животных не нужно Фиг. 131. Процессы и структуры в экологических системах можно представить в виде «черных ящиков», состоящих из более простых черных ящиков м образующих иерархию сложности. На сиене показаны туи уровня организации. Наблюдая зависимость между входом а выходом любо»о яппзка, можно предсказмвать его поведение, не зная, как он устроен из более простых компонентов, часть ь основныв экологичяскив п»иныипы и конывпыин основательных знаний по физиологии. Идея иерархической организации проиллюстрирована на фиг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
