Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 109
Текст из файла (страница 109)
При построении блоковых моделей основное внимание обращают на количества энергии и веществ в овдельных «блоках» экосистемы. Приводившиеся в этой главе примеры, так же как и схемы, приводившиеся в гл. 3 и 4, основаны на этом подходе. К типу блоковых относятся и «электрические аналоговые» модели (фиг. ЗО), но они слишком сильно подчеркивают аналогию между экологическими, электрическими и гидрологическими системами, подобно. тому как если бы в системной модели здания или какой-либо сложной технической конструкции на первый план выставлялась роль электриЧе- 371 гл. к» систамнхя экология ской сети и водопровода (см.
Г. Одум, 1960а, 1962). Блоковые модели обычно строят в виде систем довольно простых дифференциальных уравнений. В методе, основанном на анализе экспериментальных компонентов, главное внимание направлено на подробный анализ экологических процессов (хищничество, конкуренция и тому подобное).
При моделировании с этих позиций главное внимание сосредоточено на взаимодействиях и уравнениях, описывающих систему, а не на выявлении количественных оценок для описания состояния системы. Модели, построенные с применением анализа экспериментальных компонентов, обычно бывают реалистичными и точными, блоковые же модели бывают обобщенными, но не реалистичными.
Параметры блоковых моделей обычно оценивают по данным наблюдений об изменении величины блоков во времени; такие наблюдения не приводят к нарушениям в изучаемой системе. Как свидетельствует само название, при анализе экспериментальных компонентов параметры обычно выясняют путем экспериментального изучения процессов, выделенных из экосистемы. Данные полевых наблюдений используются при этом только для общей проверки. чтобы обеспечить должное сочетание в модели изучаемых экспериментально процессов. В блоковых моделях основное внимание уделяется описанию и обобщению данных. При анализе экспериментальных компонентов большое значение придают предсказанию реакции системы на нарушение и манипуляциям с нею.
При крупномасштабных интегральных исследованиях целых экосистем обычно сочетают черты этих двух подходов. Объяснения Применение в экологии блоковых моделей описано Паттеном (1971) н ван Дайном (1969). Исследователей, применяющих этот подход, обычно интересует изучение общей динамики целой экосистемы как единицы, осуществляющей переработку энергии или круговорот питательных веществ. Экосистема рассматривается при этом как состоящая из отдельных блоков — отсеков или резервуаров энергии или питательных веществ. Предполагается, что сложные процессы, связанные с популяциями, образующими каждый резервуар„уравновешивают друг друга, в результате чего поведение резервуара в целом оказывается простым. Данные для блоковых моделей могут дать и экспериментальные работы, однако обычно их получают путем простого измерения величин блоков во времени.
Для нахов«дения оценок параметров многократно решают уравнения, меняя параметры до тех пор, пока не будет достигнуто наилучшее соответствие данным об изменении величин во времени. Модель считается неудовлетворительной, если ее нельзя «подогнать» к имеющимся данным. Противники такого подхода считают, что это «ненаучно>, так как в обычной экспериментальной науке стараются найти данные, которые бы опровергали, а не подтверждали предполагаемую зависимость. Для иллюстрации этого подхода на фиг.
134, А изображена простая модель, состоящая из шести блоков. В этой модели компонент первичных продуцентов степной экосистемы разбит на четыре единицы (листья живых растений, корни живых растений, мертвые растения на корню и опад) и связан с двумя энергетическими компонентами: фотосинтез на входе (Р) и дыхание (ц). На фиг. 134, Б приведены уравнения, описывающие взаимодействие каждого блока с другими в разное время года. Наконец, результат машинного моделирования показан на фиг. 134, В; здесь видно хорошее соответствие «предсказанных» изменений блоков «наблюденным». Другим примером служит модель потока энергии через экосистему, описанная в конце равд. 4 этой главы. А, Блоковая мооелв Б )р[аигематаческае мос)елз 3,0соз[3,1+2,0~ 36 ' 1[8,6 д = 1,Оса+0 004из [0,00027ео,огзг + + [0,002+ 0,0028!п (21 — 0,7) 1,4[+ 0,0014) и,; до [ Е < 280 = 0,004пз — [[0,0005+ 0,01 з!п (!+ 2)[1,1+ 0,004) из) ) Е ) 280 = 0,004с,— — ~[0,0005+ 0,01 з!п (1+ 2)) 1,1 ~ 110 0 ) + 0,004~ оз; — ' = 0,002о, — 0,001о,; —" = 0,00185 [1,0+ з(п (21 — 1,56)[ с~з — 0,002оз', дъ дпа 0,00186 [1,0+ свп(2! — 1,66)[пз — 180,0+ оз [ 0 0014 [ 0 0007 дс +, оз+, 70.
с'з Б Вызсоо мо!7елзс 78 ве а- ЯФМЯМИИАСОНД Мегяцзс Фиг, 134. Блоковая модель язменения биомассы в зкосястеме степи (из ван Дайна, 1969). Л. Нлокован модель с указаввем составнык частей свстемы н направлевкн потока знерган. е. Вмвумдаюшан фуакпав (о~!г)! в свстемв уравкенкй. В. Результаты машкнвого моделкроваапв, ноказввшне соотнетствае моделе реальным данным: прерывистые крнвме-предсказанне. сплопзаме крнвые — взблюдеане. зтз ГЛ 10 СИСТЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ Метод анализа экспериментальных компонентов впервые был формально предложен Холлингом (1966).
Принцип этого подхода состоит в разбиении экологического процесса на очень простые субпроцессы, или «экспериментальные компоненты». Затем каждый компонент изучается экспериментально и описывается простым уравнением илн рядом уравнений. Объединение моделей основных компонентов в модель процесса в целом или группы процессов трактуется как «бухгалтерская» проблема балансового учета. При этом широко используются сложные разностные уравнения, и для исследования свойств модели совершенно необходима вычислительная машина. Таким путем относительно легко представить задержки во времени, прерывистости и пороговые ответы.
Уатт (1968) обсуждает различные аспекты метода анализа экспериментальных компонентов применительно к проблемам использования ресурсов. Этот подход широко применяется при изучении процессов, проте- М й 40 (О о вв ув !Бв )4в )вг г(в гву гвг угвввв и вв ув (вв (4в (вг г(в ы гвг вгв ввв Дй» Дмк фиг. 136. Крупномасштабная имитационная модель степной экосистемы (нэ эан Дайна, !969). Даяяые введеаы в ваде параметров травка а яачальвых велвчва в 0-й день, крвеые ва расувке-ве реалькые аелвчввы Намаого менее реаляствчяый в сложный варааят втой моделя пакаэав ва фяг.
1Зэ, д Крввая ! — салвечаая энергии (Х1). П вЂ” дыхавае растевяй (Х!0); !П вЂ” жквые растеяав ва корню; П! — валовой фатосаатеэ. Б. Крявав 1-ападг П вЂ” мертвые рэстеяяя аа корява П! — бпомасса ввталоп (Х100); !У вЂ” дыхавяе аятвлоп (Х1ОВЮ), В. Крввав ! — дыхаяве койотов (Х1000НЮ). П вЂ” бвомасса яоаатов (Х10000): П! — бвомасса мвкрооргаявэмов (Х0,00001); !У вЂ” дыхэкве мвкрооргаяаэмое (ХО,О01). Г.
Кривая ! — мертвые жаеотаые (Х1000); П вЂ” детрвт (ХОЛ(001), П! — фекалав (Х1000). Ф о сс Ы Ф О 3 Р Ф х с оо а ь о ь 1 1 ! ь 1 1 1 ! 1 1 1 ! 1 «1 1а~ — -+ ь1 1 сс ° с! 1 1 1 1с«1синирь ьансььшньоншьР ашьь и ильисаир 1нссььхиосьинщ о сс У х ,о о,х о ох сс д О а с д х ы о о х Ф а ха О. с с ФИ До л х со Ц о ° с ы о х сс Ф М Ф и« Фы Ф Я он «« с Ф о Ф о о с Ф Ф о~ Ф Ф о "с :й Я Ф аь й сс и 2 о Ф х о. Ы«Ф Ф Ы«д О «И« "с Ф*о. а«а« ьы ы ы ао «йс О. х хо.« «ха х ох х х ха, «1 х Ц а Ф ОХ о М х ах Х 'О сс с" Ьаа сс а х О й .х ы «с вайа сь о ы О.Х Х Х' ха х х а х дха о. аа Ф Ц Х .Фвх Иха 1Р о с- а ФФФФ ФМФы ь» ь» ыфы =»»" з л.
10, снстемндя экология 878 ВВ зр 7В Время, ерем Фиг. 188. Моделирование 78-летнего процессе по пяти окультуренным областям (А — Д) и по всей области в целом (Е и Ж). В некоторых местах производилась рубка деревьев и выжнгаянс пастбвж (указано стрелклмкн показано пред. налагаемое ававвяе этих язмеаеввя на раствтельныа покрое н понуликна двкнх животных. кающих на уровне индивидуальных организмов, и на основании полученных данных делают выводы относительно изменений в видовых популяциях.
Попытки приложения этого подхода к целым зкосистемам столкнулись бы с огромными трудностями. На фиг. 133 дан пример применения анализа экспериментальных компонентов к исследованию взаимодействий в системе хищник (паразит) — жертва (хозяин). В этой сложной модели Холлинг использовал уравнения, описывающие многие компоненты процесса хищничества в целом, такие, как степень голода и скорость поиска у хищника, плотность жертвы и взаимодействие между хищниками. Интересный вариант модели хищник — жертва содержится в недавней работе Холлинга (1969). Он рассматривает землевладельцев как «хищников», а землю — как «жертву»! Бесплановое, раздробленное развитие, которое пожирает случайным образом ландшафт, в данном варианте — точное соответствие самоуничтожению «незапрограммированным» хищником, истребляющим жертву без контроля обратной связи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
