Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 113
Текст из файла (страница 113)
Эта глубина называется также компенсационным горизонтом и характерна тем, что здесь процессы фотосинтеза в точности уравновешивают процессы дыхания. В общем этот горизонт расположен на глубине, до которой проникает приблизительно 1% всего солнечного света (сравните с глубиной, соответствующей прозрачности по диску ' Немецкий термин АцМцсьз, предложенный Рутнером (1963), возможно, пред; почтительнее английского «рег!рпуГопж ЧАСТЬ 2 ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ 390 Секки, о чем говорилось в предыдущем разделе).
Сообщество лимнической зоны состоит только из представителей планктона, нейстона и иногда нектона. Эта зона отсутствует в небольших мелких прудах. Термин звфотическая зона относится ко всей освещенной толще воды в целом, включая литоральную и лимническую зоны.
Профундальная зона: дно н толща воды, куда не проникает солнечный овет. В црудах часто отсутспвует. В реках и Ручьях представлены в общем две большие зоны. Перекаты: мелководные участки с достаточно быстрым течен~ием. Дно свободно от ила и обломочных материалов, еследствие чего поверхность его твердая. Здесь мстречаются преимущественно специализирован~ные представители бентоса и перифитона, прочно прикрепленные или держащиеся за твердый су~бстрат, а также хорошие пловцы, тамие, как, например, рыбы (да~ртеры). Плесы: глубоководные участки с медленным течением, в результате чего ил и |различный обломочный материал оседают на дно, образуя мягкий субстрат. Эта зона неблагоприятна для обитающих на поверхности дна бентооных форм.
Здесь живут ~роющие организмы, представители ~нектона ~и в некоторых случаях планктона. Следует об~ратить внимание на два важных обстоятельства. Во-первых, для того чтобы выяснить экологическую Роль или определить нишу данного организма, необходимо знать его положение во всех трех системах классификации.
Так, нацример, д~иатомовая водоросль, взвешенная в толще открытого водного пространства, должна классифицироваться как планктонный продуцент лимничеокой зоны, Если, кроме того, известно, что этот вид очень многочислен весной и редок во все остальные сезоны, то ее следует рассматривать как доминирующую форму среди продуцентов лнмнпчеокого сообщества ~во время весеннего (верналь|ного) сезона. И во-вторых, экологическая классификация какого-то конкретного вида может быть различной на,,разных стадиях его жизненного цикла.
Так, одно и то же животное может быть первичным консументом на личнночной стадии и вторичным консументом во взрослом состоянии (например, головастик и лягушка). Животное может быть членом профундального сообщества во время личиночной стадии и покидать водную среду, став взрослым (например, хи~рономиды). В этом отношении экологическая классификация в корне отличается от таксономической, где положение организма в системе, конечно же, не меняется по мере прохождения им жизненного цикла. Другие фантазеры — конкуренция, толерантность,— влияющие на то, какую экологическую нишу займет тот или иной организм, обсуждались и гл.
8. 3. ПРЕСНОВОДНАЯ БИОТА (ФЛОРА И ФАУНА) Основные порядки растений и многие из основных типов животных представлены в пресноводных сообществах одним или несколькими родами. Если рассматривать пресноводную среду в целом, то главными продуцентами оказываются водоросли, за ними следуют водные цветковые растения. За исключением рдестов, ббльшая часть высших водных растений относится к сразличным семействам, которые представлены главным образом наземными видами. Из животных консументов в большинстве цресноводных экосистем основную часть биомассы соста~вляют, по-нид~имому, представители четырех групп, а именно моллюски, водные насекомые, ракообразные и рыбы.
Кольчатые черви, коловратки, простейшие и гельминты в общен не имеют существенного значения, хотя |в специфических условиях любая из этих групп может играть заметную ~роль в «экономике» системы. 391 ГЛ 11. ЭКОЛОГИЯ ПРЕСИЫХ ВОД Среди сапротрофов ба1ктерии и г1рибы, населяющие водоем, имеют, вероятно, одинаково важ1ное значение.
Они осуществляют жизненно необходимую функцию, разлагая Органическое вещество и восстанавливая его до неорганических форм, которые снова могут быть использованы продуцентами. В гл. 4, равд. 7 было особо отмечено, что бактерии и грибы чрезвычайно важны в тех зонах, где имеется 1большое количество органического детрита (и в воде, запрязненной органическими веществами). В незагрязненных лимнических зонах они менее м~ногочислвнны. Распределение и активность микроорганизмов в водной среде обсуждаются в гл.
19. Итак, начинающий исследователь должен прежде всего познакомиться с водорослями, бактериями, грибами, 1водными цветковыми растениями, ракообразными, водными насекомыми, моллюсками и рыбами. Это исполнители ведущих 1ролей в п~ресноводных Экосистемах. 4. СООБЩЕСТВА СТОЯЧИХ ВОДОЕМОВ Общая схема распределения зон в прудах и озерах представлена на фиг. 144. Организмы, характерные для 1различных зон, изображены на фиг.
145 — 147. Ниже мы приводим краткое описание Этих зон, уделяя особое внимание организации сообществ в них. Для определения организмов, а также для получения сведений об их образе жизни следует пользоваться учебниками, монографиями и практическими 1руководсввами по пресноводной биологии, н1ригодными для данной местности.
Природа сообществ литоральной зоны 1. Продуценты. Су1цествует два гла~вных типа продуцентов лито- ральной зоны. Это укорененные в дне растения, п1реимуществеино цветковые, и плавающие зеленые растения, преимущественно водцросли (фиг. 145), Иногда важную роль играют не связанные с дном нейстонные цветковые 1растения — рдесты. Действительно, в определенные сезоны на поверхности некоторых прудов они образуют почти сплошной ковер, фактически затеняющий другие зеленые растения.
В прудах и озерах, содержащих избыточное количество биогенных веществ, часто наблюдается так называемое «цветение» нитчатых водорослей (фиг. 145, 8 и 9). Огромные массы этих растений с запутавшимися в них пузырьками кислорода всплывают на поверхность. Здесь ббльшая часть образующегося при фотосинтезе кислорода выделяется в атмосферу. Кроме того, при разложении погибших водорослей также расходуется растворенный в воде кислород, что часто вызывает угнетение или гибель рыб. Важно, чтобы Этот процесс стал понятным неспециалисту, поскольку на первый взгляд может показаться, что цветение водоема способствует обогащению воды кислородом.
На самом же деле описанный здесь ход событий приводит к прямо противоположным результатам. Обычно растения, укорененные в дне, образуют концентрические зоны на литорали. Одна группа растений сменяет другую по мере изменения глубины (либо в пространстве, либо во времени). Не следует думать, что в любом водоеме можно встретить все три зоны или что по мере увеличения глубины они будут сменять друг друга именно в том порядке, какой приводится в качестве характерного примера.
а) Зона надводной вегетации. Укорененные в дне водоема растения, основные фотосинтетические поверхности которых находятся над водой. Следовательно, эти растения используют двуокись углерода атмосферы; другие же исходные материалы для создания органического вещества поступают из воды. Прикрепленные к дну растения часто добывают ЧАСТЬ 2.
ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ )7 та а 9 )3 )е Фиг. !45. Некоторые пролуценты лентических сообшеств! прибрежные растения, уко. реняюшнеся в дне водоема (1 — 7), ннтчвтые водоросли (з — 9) н фитоплвнктон ()()-го). В составе фатоплаяктона препставнтелн зеленых (10-13), ляатомоаых (Ы вЂ” 17) я сине.зеленых () — 20) водорослей. У представителей фятопланктона (йеспособных к актнзному двяженню) вмеются прнспособленкя, позволяющпе нм «парить» в толще водм пла по крайней мере зяачктельяо замедляющпе нх оседание на дно. К чпслу таких врнспособленвй относятся; облегченные наружные покровы, тонкие к длннпые отростки, образование колоннй, увелячявающее общую поверхность, н газовые вакуолк в клетках свае-зеленых водорослей (отмечены чернммн точка.
мн). 1 — рогов (грряе); 2 — камыш (Вс1гриз)! 3 — стрелолнст (Боя!асг!е)!  — кувшинка (В(утрйлео); В к 6 — два внда рдеста (Ро1лто601ол гасе«Виоле, Р. Реснал1яз)1 7 — слоге)  — Врыопргс; Р— Вряяелгл) 10 — Вселебезтиз) ы — сое1оз(гитг 12 — я!саге»!еао) 12 — с1оз1ег!иш (относнтса к десмядневым водорослям); и — мло!си!о! 16 — Ргоюшпо! !6 — А01еполеао! парящая в воде по. добно парашютику; 17 — йпззсые; 13 — Алпооелп; 10 — м!его«Вы!з; 20 — о!оеогг!сл! Ир к 20— частн колоняй, заключенных в студенпстый матернал;  — 17 — пз работы Нпдхема н Нндхема, )2(1! 1 — 20 — вз работа! Рутнера, )263).
биогенные вещества из глубины анаэробных осадков, выполняя, таким образом, весьма полезную для экосистемы роль своеобразных «насосов» биогенных веществ (гл. 4, равд. 2). Широко распространенными доминирующими продуцентами, которые можно рассматривать как «тип» для этой ниши, являются разные виды роговов (Турйа). Они встречаются в различных широтах благодаря способности образовывать экотипы или расы (гл. 5, равд. 2).
Из других растений к этой категории относят камыш (ос(грив); стрелолист (Бай!((аг(а), ежеголовку (Зрагйап!ит), ситияг (Е!еосйаг!3) и Роп(егзег(а. Перечисленные виды вместе с обитателями сырых берегов образуют важное связующее звено между водной гл. и. экология неясных вод 393 и наземной средой. Здесь находят пищу и убежище амфябионтные животные, такие, например, как ондатра, а для водных насекомых, которые часть жизни проводят в воде и часть — на суше, эти растения весьма удобны для входа в воду и выхода из нее.