Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 117
Текст из файла (страница 117)
Если вода в озере настолько прозрачна, что фитопланктон развивается глубже термоклины, т. е. в верхней части гнполимниоиа, то кон- $;;.,:;;:„-";.':. ° - с;Г,:.- Зс рй о Е хо ох хо о х» Бсс х ох «а ха хо сс Е. ь о" а, ох х ох, х ох х 5„ ях Ф .*сь о ох х х о с с о ха. Оо с» хо „~з х нх О ах » х ОМ о ха х со с ОСО о о х О.
о ь о ох х с х ~ Ьс х,, З хх х аь я с х ь» о с о х= х хх о а. хах о ь а В х о йь О, с х о ххс ха а ь х ах х асс а х х х Вх 5 о ха с О с о. ох ха о о с" хх а Х сох с "' с ахссо О ООХ х х о р , ьа ос ° С ОЙ" ,х 'а о ос ха Ф ахах 403 ГЛ !Ь ЭКОЛОГИЯ ПРЕСНЫХ ВОД центрация кислорода здесь может быть даже выше, чем у поверхности, поскольку в холодной воде растворимость кислорода увеличивается Таким образом, мы видим, что эвфотическая зона не обязательно совпадает с эпилимнионом.
Первая, будучи продуктивной зоной, зависит от проникновения света, эпилимнион же определяется температурой. В период летней стагнации, однако, часто обе эти зоны приблизительно совпадают. Температурная стратификация в тропиках Температура воды на поверхности субтропических озер никогда не падает ниже 4'С. В этих озерах всегда четко выражен температурный градиент от поверхности к дну и на протяжении года перемешивание происходит только один раз, зимой. В тропических озерах с высокой (20 — 30'С) температурой у поверхности градиент всегда нерезкий и сезонные колебания температуры незначительны на любой глубине. Стабильная температурная стратификация сохраняется более или менее на протяжении всего года. Она существует благодаря различиям в плотности воды, которые вызываются даже слабым температурным градиентом.
Общее перемешивание, следовательно, происходит нерегулярно, обычно в наиболее холодные сезоны. Вода в очень глубоких тропических озерах, как правило, перемешивается только частично. Строительство крупных глубоких водохранилищ в тропиках приводит к значительным «экологическим бедствиям», что обусловлено непониманием различий между водными и наземными экосистемами тропической и умеренной зон. Подробнее об этом будет сказано ниже (см. гл. 15, равд. 1).
В соответствии с главными особенностями схемы циркуляции воды большинство озер мира удобно причислять к одной из следующих категорий (Хатчинсон, 1957): 1. Димиктические озера. Характерны,два сезонных периода свободной циркуляции или перемешивания. Эта схема была описана в предыдущем разделе. 2. Холодные мономиктические. Расположены в полярных областях. Вода никогда не прогревается до температур выше 4'С. Характерно одно летнее перемешивание.
3. Теплые мономиктические. Встречаются в районах с теплым умеренным или субтропическим климатом. Температура воды никогда не бывает ниже 4 'С. Одно зимнее перемешивание. 4. )Толимиктические. Циркуляция более или менее постоянна. Периоды стагнации, если они и бывают, очень непродолжительны. Высокогорные экваториальные озера. б. Олигомиктические. Многие тропические озера с постоянной температурой. Циркуляция очень замедлеиа или происходит редко. 6. Меромиктические. Наблюдается постоянная стратификация. Обычно это обусловлено различиями в химическом составе вод эпи- и гиполимниона.
Географическое распределение озер Естественные озера наиболее многочисленны в районах, которые были сравнительно недавно (приблизительно в течение последних 20000 лет) подвержены геологическим изменениям. Поэтому озер много в районах оледенений Северной Европы, Канады и севера США. Эти озера образовались при последнем отступании ледника 10 — 12 тыс. лет назад. Именно такие озера в наибольшей степени изучены европейскими и американскими лимнологами.
Много озер также в районах, где 404 чАсть 2 чАстнАя экОлОГия происходили недавние поднятия морского дна, как, например, во Флориде, и в районах современной вулканической активности — западные Каскадные горы. Вулканические озера, образованные в кратерах или в запруженных долинах, представляют собой одно из прекраснейших творений природы. Вместе с тем озера редки на востоке США в геологически древних районах Аппалачей и Пидмонта, расчлененных широкими продольными долинами и поперечными ущельями, и на больших не подвергавшихся оледенению пространствах Великих равнин.
Таким образом, мы видим, что геологическая история того или иного района определяет присутствие в ием естественных озер, а также типы этих озер; геологической историей определяются и те основные минералы, которые могут быть вовлечены в экосистему озера. Важную роль, конечно, играют и дожди, однако достаточно крупные озера встречаются даже в пустынях. Классификация озер Изучение озер во всем мире выявило наличие большого разнообразия в комбинациях их свойств. Это обстоятельство затрудняет выбор основы для естественной классификации.
В монографии, изданной в 1957 г., Хатчинсон перечисляет не менее 75 типов озер, основывая классификацию на их геоморфологии и происхождении. Существует, однако, подход, облегчающий изучение экологии озер мира. Все озера делят на три большие группы: 1) олиготрофно-эвтрофная сукцессия с закономерно меняющейся продуктивностью: обычно это озера со светлой водой, 2) специальные типы озер, 3) водохранилища.
1, Олиготрофно-эвтрофная сукцессня. Ознра всех ~регионов можно классифицировать в соответствии с их первичной продуктивностью (гл. 3, равд. 3). Это первым отметил немецкий лимнолог Тинеманн. Продуктивность, или «плодородие», озера за~висит от поступающих с местным стоком питательных веществ, геологического возраста и глубины. Ниже приведена упрощенная схема такой классификации. Концентрация Концентрация биогеиных биогенных веществ мала веществ велика Мелкие Морфометрически автрофные Олиготрофные Эвтрофные Глубокие Морфометрически олиготрофные В этой схеме направление геологических процесоов обозначено стрелками. Взаимодействие п~роцессов геологического развития и ~развития сообщества подробно обсуждалось в гл.
9, равд. 1. Типичные Олнготрофные («малсчсррмные») озера характеризуются значительной глубиной, обширным эпилимнионом, небольшой первичной продукцией, скудной литоральной растительностью и низкой плотностью планктона, хотя число видов может ~быть большим. Цветения планктона происходят редко, так как биогенные вещества редко накапливаются в:количестве, достаточном для вспышчси фитопланктона. Вследствие низкой продуктивности верхних горизонтов в гнполимнионе не бывает дефицита кислорода.
Поэтому для гиполимниона ол~иговрофных озер ха~рактцриы и часто оираничены в своем распространении именно этой областью холодолюбивые стенотермные донные рыбы, такие, как озерная форель и сиги. Характер- гл. ц. экология поясных вод иы также несколько планктонных ф(йрм, например Муз(з. Короче, олнготрофные озера еще молоды в геологическом отношении и мало изменились со времени своего образования. В противоположность олиготрофным эв))рофные (Фкормные») озера мельче, а (величина их первичной продуктивности больше. Литоральная растительность в таких озерах богаче, плотность планктонной популяции выше и наблюдаются «цветениям Высокое содержание органических веществ п)риводит порой к очень )резко выраженной летней стагннции, что исключает существование холодноводных рыб. Примерами наиболее изученных эвтрофных озер могут служить озера Мендота н Линсли (фиг. 149).
Типичные олитотрофные озера — Великие озера и озеро Фингер в штате Нью-йорк. Общую тенденцию увеличения продуктивности с уменьшением глубины озера иллюстрируют данные табл. 41. Цифры, приведенные в таб- ТАБЛИЦА Е) Саатчои(ение биомасса и суточной первичной продукции в сел(и озерах Швейцарии' > я й м а 35 ю й и й ий ю и о ио и пда 8м юоо нг, хо и*и 5 20в) 4,0 4 за) 0'75 4 7 175 6 24е) 4 О 8 5а) 0 62 9 12 1 33 11 1О 0,91 1 215 2 151 3 134 4 84 5 46 6 36 7 16 У) Иа работы Файнденега, )йбб.
В) Доминируют крупные виды водорослей (сетной планктон). а) Доминируют мелкие виды водорослей (наннооланктон). лице, хжрактеризуют также малое время оборота озерного фитопланктона (гл. 2, стр. 28). Видно, что величина биомассы в большей степени зависит от размеров организмов, чем от ч(родуктивности.
Иными словами, зто еще одно подтверждение того принципа, что величина биомассы не обязательно коррелирует с уровнем продуктивности (гл. 3, стр. 61). 2. Специальные типы озер. Мы здесь можем упомянуть семь типов озер. а) Дистрофные озера: темноводные, гуминовые и болотные. Обычно в таких озерах содержится много гуминовой кислоты. Берега болотных озер торфянистые, величина рН в них низка, со временем такие озера превращаются в торфяные болота.
б) Глубокие древние озера с эндел(ичной фауной. Известнейшее древнее озеро — Байкал. Это самое глубокое озеро мира образовалось при движениях земной коры в мезозойской эре (эпоха рептилий). Из 384 видов членистоногих, среди которых 291 вид бокоплавов, 98о)о эндемичны (нигде больше не встречаются). Из 36 видов рыб 81 с((о — эндемики. Благодаря своей эндемичной фауне это озеро заслужило название «Австралия пресных вод» (см. Брукс, 1950). Не так,давно стали появляться сообщения о том, что Байкалу угрожает загрязнение промышленными отходами.
в) Соленые озера пустынь. Эти озера расположены в размывах осадочных пород в областях с аридным климатом. Высокая концентрация соли обусловлена тем, что здесь количество влаги, теряемой при испарении, превышает количество выпадающих атмосферных осадков. 406 ЧАСТЬ 2 ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ К таким озерам относится, например, Большое Соленое озеро в штате Юта. Сообщество, обитающее в нем, состоит из немногих видов, но число особей этих видов порой бывает огромно. Характерен листоногий рачок АГ1е>п1а.