Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 119
Текст из файла (страница 119)
«Энергетика» рыбоводиого и~руди показана на фиг. 24. Рыбная продукция прудов обсуждается в гл. 3,«разд. 4 и в гл. 15, равд. 5. Когда европейцы впервые прибыли в Северную Америку, бобровые пруды были характерной особенностью большей части континента. Экологическая история бобровых прудов в общем непродолжительна, потому что их обитатели оставляют свои поселения, как только вблизи пруда исчезнут деревья, служащие им пищей. Таким абразом, до прибытии европейцев бобры являлись очень важным экологическим фактором, способствуя прореживанию лесов и поддержанию сукцессии в водной и наземной экосистемах.
На больших реках и п«рнбрежных равнинах бобры часто не строили плотин, а жили в норах на отмелях, становясь по сути дела речными животными. «Завоевав» континент, люди почти полностью истребили бобров ин обширных территориях. Однако бобры возвращались, особенно в окраинных сельскохозяйственных районах, покинутых населением в связи с развитием городов и лесного хозяйства. Бобровые пруды — очень полезные компоненты п~рирод«иых ландшафтов, поскольку они функционируют как водные резервуары, ценны в противопожарном отношении и служат местом обитания для рыб и пушных зверей. Но из-за того что прн этом затапливаются участки леса и сельскохозяйственные угодья, несчастных бобров часто причисляют к категории «вредителей».
Это приводит к тому, что хотелось бы назвать «синдромом бобровой плотины», когда человек ~в стремительном порыве неосмотрительных ответных действий вз~рывает плотины, подвергая тем самым ландшафт действию нового, более тяжелого стресса. Вильде и др. (1950) считают, что внезапное падение уровня воды, в результате чего почва пересыхает, наносит особенно большой вред окружающим растениям, поскольку корневые системы этих «растений адпптированы к высокой влажности. Это еще адин пример «шокового» стресса, который создает более суровые условия для растений, чем постепенные изменения. Тем не менее привилегией в решении вопроса о том, быть реке перегороженной плотиной илн нет, почему-то пользуются люди, а не бобры. 7.
ЛОТИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА «(СООБЩЕСТВА ПРОТОЧНЫХ ВОДОЕМОВ) Общее сравнение лотических и леитических местообитаний Не нужно быть специалистом и располагать примерами всего разнооб«разия проявлений жизни, чтобы уловить разницу между стоячими и проточными водоемами. Сравнение реки с прудом или озе«ром представляет собой прекрасный экологический практикум, позволяющий выяснить важные при~ици«пы. Курс экологии, например, очень удобно планировать таким образом, чтобы отвести 2 — 3 ч на полевые исследования каждого типа местообитаний.
Результаты, вероятно, были бы наилучтпими, если студентов разделить на пруппы, каждая из которых занима. «о чАсть а чАстнАя экология лась бы физико-химическими и биологическими аспектами большого района или зоны. В этом случае каждый студент будет вносить определенный вклад в исследование и никто не останется в стороне! Если за этими полевыми ~исследованиями следует небольшая лабораторная работа, то, пользуясь методами сравнения и противопоставления, можно выяснить многие существенные черты обоих типов, водоемов. После того как результаты сведены в таблицы, легко обнаружить, что биотнческие сообщества ~реки и пруда совершенно ~различны, даже если определения низших,,растений и беспозвоночных цроведены на уровне Родов (или семейств), Исследование различий организмов естественно приводит к рассмотрению ключевых ~различий в физических и химичеоких лимитирующих факторах.
Это в свою очередь может навести на .мысль о фундаментальных различиях в организации пищевых цепей и о различии путей, по которым следует ~вести изучение продуктивности этих двух типов экосистем. Надеемся, что все это возбудит желание вновь вернуться к и~руду или реке для дальнейших наблюдений или даже заняться более глубоким изучением литературы по этому вопросу. Если многие пруды и озера хорошо ~изучены как целые экосистемы, то реки в этом отношении изучены очень ~мало. Такое положение объясняется главным образом тем, что, как будет показано 1ниже, реки представляют собой большие и неполные системы.
Имеется ряд превосходных исследований по энергетике пищевых цепей в реках; в этих работах особое внимание уделяется рыбам. Упомянем здесь работы Аллена (1951), Хортона (1961) и Джеркинга (1962). Группой исследователей хорошо изучена Темза в Ааглни (ом. Манн, 1964, 1965, 1969). Работы Камминса и др. (1966) по изучению пищевых связей в ~небольших лесных ~речках могут служить хорошим пособием для лабораторных занятий. Экспериментальные ручьи можно сделать в лаборатории и иа открытом воздухе; такие «микроэкосистемы» весьма удобны при проведении различных исследований (см.
Г. Т. Одум и Госкино, 1957; МакИнтай~р и Финни, 1965; Девис и Уоррен, 1965). Поскольку большинство рек в окрестностях городов хотя бы на |некотором протяжении сильно загрязнены, хорошим справочником для начинающих послужит небольшая книга Хайнеса (1960) «Биология загрязненных вод». В общем различия между реками и прудами сконцентрированы вокруг триады условий: 1) течения, являющегося значительно более важным контролирующим и лимитирующим фактором в реках; 2) обмена между;водой и сушей, относительно более интенсивно выраженного в реках„в результате чего создается более «открытая» экосистема и «гетцротрофный» тнп метаболизма сообщества (см.
фиг. 23); 3) распределения кислорода, которое в реках более равномерно, в связи с чем термальная или химическая стратификация либо совсем отсутствует, либо выражена слабо. Рассмоприм кратко зти условия. 7. Течение. Хотя присутствие определенных и непрерывных течений — главнейшая характеристика лотической среды, реки и озера различаются в этом отношении не резко. Скорость течения в разных частях одной и той же реки (как вдоль, так и поперек потока) весьма различна.
Эти различия наблюдаются также во времени. В больших реках течение может быть столь медленным, что в сущности возникают условия стоячих водоемов. В озерах же, особенно если в них нет укорененных высших растений, ослабляющих действие волн, волнение у скалистых и песчаных берегов создает течения, более сильные, чем в ручьях. Поэтому животных, которых обычно считают обитателями прудов, часто можно обнаружить в тихих речных заводях, а обитателей рек — в прибойных участках озер. Тем не менее течение следует считать фактором первостепенной важности, определяющим основные различия между условия- гл. и экология певсных вод ми жизни в реках и прудах, а также различия в разных участках данной реки. Так что при проведении экологического исследования именно этот фактор в первую очередь заслуживает внимательного рассмотрения и измерения.
Скорость течения зависит от крутизны наклона поверхности, неровности дна, глубины и ширины русла реки. Разработано несколько типов приборов для измерения скорости течения, тем не менее трудно измерить его скорость под камнями и в расщелинах, где по сути дела и обитают животные, В любом выбранном нами участке существует «микростратификация» течений.
Независимо от того, изучаем ли мы рыб или нас интересует общая природа речного сообщества в каком-то участке, крутизна наклона позволяет нам оценивать течение. Крутизну наклона, выраженную в метрах на 1 км или в более мелких единицах, можно легко определить по топографическим картам или измерить в поле при помощи простых топографических инструментов.
Траутмен (1942) нашел, что распространение черного окуня и других рыб в Огайо хорошо коррелирует с крутизной наклона. Например, малоротый черный окунь в большом количестве встречается в участках реки, где крутизна составляет от 1,5 до 4 мгкм; этот вид почти не был собран там, где крутизна ниже 0,5 и выше 6 м!км. 2. Обмен между сушей и водой. Так как глубина слоя воды и площадь поперечного сечения в реке намного меньше, чем в озере, поверхность контакта воды с сушей в реке относительно велика по сравнению с размером водоема.
Это обусловливает более тесную, чем в большинстве стоячих водоемов, связь реки и окружающей ее суши (фиг. 142). Фактически большинство рек зависит от участков суши и связано с прудами, заводями и озерами, от которых они получают значительную часть своих энергетических ресурсов. Конечно же, в реках есть собственные продуценты, такие, как прикрепленные нитчатые зеленые водоросли, обрастающие диатомовые водоросли и водяные мхи, но этого обычно недостаточно для поддержания большого числа обитающих здесь консументов. Многие первичные консумеиты рек питаются детритом, поэтому они сильно зависят от аллохтонного органического материала, смываемого водой или падающего с прибрежной растительности (см. Хайнес, 1963; Минсхолл„1967).
Инопда большое значение имеют планктон н детрит, поступающие в реки из стоячих водоемов. Реки в свою очередь тоже «экспортируют» энергию (насекомые, развивающиеся в иоде, покидают реки во взрослом состоянии, кроме того, обитателей рек поедают наземные хищники, см. фиг. 142). Таким образом, реки представляют собой открытые экосистемы, находящиеся в постоянном обмене с сухопутными и лентическими системами. По этой причине, измеряя продуктивность реки, следует учитывать также продуктивность прилежащих участков суши и систем непроточиых водоемов.
Важность концепции «экосистемы речного бассейна» была подчеркнута в гл. 2. Манн (1969) установил, что поток энергии в очень продуктивной н населенной плотными популяциями рыб и моллюсков Темзе почти на 50«/е зависит от аллохтонного материала — листьев и твердых частиц, попадающих со стоками, так что пищевая цепь поддерживается в большей мере за счет детрита, чем за счет растительной продукции (см. гл. 3). Нельсон и Скотт (1962) обнаружили, что в одном из ручьев штата Джорджия, в который не сбрасываются промышленные сточные воды и попадает небольшое количество бытовых стоков, «первичные консументы 66« энергии получают из аллохтонных органических веществ, преимущественно из листового опада». 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
