Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 121
Текст из файла (страница 121)
Характерным примером может служить распределение рыб в реке. Шелфорд (1911а), а также Томпсон и Хант (1930) провели такое исследование в реках штата Иллинойс, где наклон русла потока не сильно меняется от истока к устью. Виды, обитающие в верховьях, обладали широким диапазоном приспособляемости и обнаруживались на всем протяжении реки, тогда как остальные виды занимали последовательные участки реки.
Томпсон и Хант пришли к заключению, что число особей уменьшается от верховьев к устью, но размеры рыб при этом увеличиваются, в результате чего величина биомассы остается примерно постоянной. В табл. 42 показано распределение рыб в одной из рек в горах Вирджинии. Здесь отчетливые изменения связаны с очень крутым градиентом температуры, скорости течения (наибольшая — в верховьях) и рН. Низкие температуры и быстрое течение в верхней горной части реки ограничивают разнообразие рыб несколькими видами форели, дар- тлнлица м Распределение рмб в реке Литтл-Стони-Крок' 8 9 10 11 6,6 7,0 7,0 7,! !8 18 19 !9 + + + + + + + + + 12 13 14 7,2 7,2 7,4 20 20 21 1 2 3 4 5 6 7 5,6 5,6 5,8 5,8 5,9 6,2 6,4 15 15 16 16 !7 18 18 + + + + + + + + + + + Станции Величина рН Температура, 'С Яа!ое!!лиз й (оппла!!з 7!И!л!сИ!Иуз амати!из оЬ!азиз Сатопо!из й 1!аЬе!!аг!з Ба!то уасгбпеп'!гыеиз Сопиз Ь, Ьа!гс!!! Сатроз!огла плота!ит Мо!гор!з а1Ьео1из йИ!л!сИ!Иуз са!агас!ае Са!омотиз с, соттегзолпд иа работы Бартона н оаума !!945).
станции расположена примерно и 1,5 нм оаиа от" аругоа. точных водоемах, в процессе естественного отбора адаптаций к жизни в текучих водах. Примером этому служит филогенетическое развитие морфологических приспособлений от простых складок кожи до сложных присосок у личинок двукрылых. Во-вторых, животные уже располагали соответствующими структурами и функциями, благодаря которым сумели занять быстротекущие воды, не претерпевая дальнейших изменений Тинеманн назвал эти преадаптации «принципом использования преимуществ» (Ацзпц1яцппзрг(пз1р).
Например, всей группе брюхоногих моллюсков свойственна слизистая клейкая нога независимо от того, где они обитают. Моллюски, плоские черви и некоторые другие организмы про. сто «использовали преимущества» своих основных признаков, чтобы стать членами сообществ ручья. ЧАСТЬ К ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ 416 теров и мелких реофильных рыб. Смена видов в реке понаправлениюк устью не представляет собой непрерывного и однообразного процесса. Специфические условия и популяции могут вновь появляться через определенные интервалы, о чем свидетельствует непрерывное распределение некоторых видов. При изучении курса экологии очень поучительно провести исследование по зональному распределению речных беспозвоночных.
Станции обычно устраиваются в верховьях небольшой речки на определенном расстоянии друг от друга. Техника, используемая каждой группой для сбора материала, должна быть сравнимой. Результаты можно свести в таблицу, как, например, в табл. 42, а в дальнейшем подвергнуть различным видам градиентного анализа, описанным в гл. 6, разд. 3. 9. ИСТОЧНИКИ Для экологов, изучающих водные местообитания, источники служат своеобразными природными лабораториями, в которых сохраняется постоянная температура. Пс~ сравнению с озерами, реками, морями и сушей источники характеризуются относительным постоянством химического состава, скорости течении и температуры. Поэтому, несмотря на малочисленность источников и небольшое пространство, занимаемое ими, изучение их чрезвычайно важно.
Расчет метаболизма сообщества в одном из крупных источников Флориды обсуждался в предыдущих главах (см. в особенности гл. 6, разд. 1, и гл. 10, разд. 3). Подобные работы положили начало так называемому «трофодинамическому» подходу к исследованию экосистем. Многие источники, такие, например, как крупные известняковые источники Флориды, находятся, по-видимому,встационарном состоянии. Здесь происходит быстрый рост организмов, но сохраняется постоянство биомассы (Г. Одум, 1957). Обитающие в родниках организмы не изменяют окружающую среду и тем самым не вызывают сукцессии.
Вода, свойства которой изменились вследствие фотосинтеза и дыхания, уносится вниз по течению, заменяясь новой водой с прежними свойствами. Это позволяет изучать сообщество в целом при известных и постоянных условиях. Создание подобного «хемостата» такой большой мощности в лаборатории практически невозможно из-за его высокой стоимости. Известно несколько типов относительно изученных источников: 1) горячие источники (обычно с высокой соленостью) вулканических районов, таких, как Исландия, Новая Зеландия, запад США н Северная Африка; 2) большие источники с жесткой водой, температура которых соответствует средней температуре района, характерны для известняковых районов Флориды, Дании и Северной Германии; 3) мелкие источники с мягкой водой, пробивающиеся сквозь глинистые сланцы, песчаники и кристаллические породы.
Из-за небольших размеров они в значительной мере подвержены влиянию окружающих условий, а обитающие в них сообщества почти полностью зависят от поступления органических веществ с суши (Тил, 1967). Сообщества, обитающие в горячих источниках, представляют собой своеобразные устойчивые микромиры, находящиеся в экстремальных условиях. Это обстоятельство вызывает особый интерес к таким сообществам у биологов в связи с теориями происхождения жизни и возможностью жизни на других планетах (гл.
20). Прн изучении горячих источников были установлены верхние температуры выживания и распространения разных типов организмов (табл. 43). Следует сделать два замечания относительно цифр, приведенных в таблице: 1) многие микроорганизмы могут очень недолго выдер)кивать 417 гл, и. экология присных вод тдвлнцл ез Темаературы вылгивания и распространения некогоры» организмов температура. градусы Температуре, градусм О ргаиеамм Оргаииамм ио Фареи- гевту по цеиасыо Бактерии 190 ПРостейшие !29 04 Сине-зеленые водо- Насекомые 122 00 Реале 176 80 Рыбы 122 00 температуру выше 90'С, но неизвестны виды, которые сохранялись бы продолжительное время при более высокой температуре, 2) оптимальные температуры всегда ниже (см.
фиг. 43 и 45). Оптимум для сине-зеленых водорослей в горячих источниках Р)еллоустонского парка 54'С. При температуре 40 — 57'С в горячих источниках Нижней долины гейзеров в йеллоустонском национальном парке (штат Вайоминг) массы сине-зеленых водорослей образуют толстые подушки, поддерживающие уникальное сообщество. Это сообщество в настоящее время интенсивно изучается Р. Дж. Вигертом и М. и Т. Броками.
К исследованиям активно привлекаются студенты (см. Брок, 1967а; Брок, Вигерт и Брок, 1969). В этой экосистеме сейчас обнаружены семь видов сине-зеленых водорослей (МухорЫсеае), три вида мух-береговушек (ЕрЬубг!с!ае), три вида мух-зеленушек (Ро!!с!!проб!с(ае), три вида водяных клещей (Рагаз!(епдопа), два вида комаров-звонцов (СЫгопоппс!ае), один вид паразитических ос (С(1а1с!г!!чае) (Р. Дж. Вигерт, неопубликованные данные). Бактерии представлены многими одноклеточными формами, но здесь они далеко не так многочисленны, как в зонах с более высокой температурой. Основная пищевая цепь состоит из продуцентов — сине-зеленых водорослей, главного потребителя первичной продукции — мухи-эфидрнды Рагасоеп1а Гигу!г!а и хищника первого порядка — мухи-зеленушки Тгаспу(гесйия апйия!!репи(я.
Эта муха поедает и личинок, и взрослых особей Р. !иг(а(е(а. Взрослые водяные клещи питаются яйцами мух, а молодь, так же как и личинки осы, паразитирует на личинках этих мух. Таким образом, эта простая экосистема горячего источника содержит все компоненты, необходимые .для поддержания биотического баланса.
Довольно странно, что мухи в общем-то не приспособленыспециально к высоким температурам (оптимум от 30 до 35'С). Яйца и личинки мух развиваются в прохладных участках, там, где подушки водорослей выступают из воды; взрослые избегают высокой температуры, бегая по поверхности этих подушек. В постоянных условиях, свойственных большим источникам, можно по отдельности исследовать действия света и температуры. Так, было обнаружено (Туксен, 1944), что в горячих источниках Исландии температура воды на протяжении долгой зимы остается постоянной и благоприятной для роста водорослей, но для протекания процессов фотосинтеза оказывается слишком мало света. В результате этого плотность популяции водорослей зимой снижается, что влечет за собой и снижение численности животного населения как следствие недостатка пищи и кислорода.
Сходный, но менее резко выраженный ритм, связанный с сезонными изменениями освещенности, наблюдается в источниках Флориды, температура которых постоянна (Г. Одум, 1957). Состав сообщества в образующемся из источника ручье изменяется по мере изменения окружающих условий, так же как это происходит в любой реке от истока к устью (см. предыдущий раздел). Однако условия в каждом отдельном участке потока, образующегося из большого источ- 418 чАсть 2.
чхстнхя экология ника, остаются сравнительно более постоянными, что приводит к возникновению стационарных сукцессий. В потоках из горячих источников существует естественный экологический градиент температуры и солености. Постоянная температура источников позволяет существовать в них организмам, которые нигде больше в данном районе не встречаются. Так, в источниках Германии живут арктические насекомые, поскольку летом здесь сохраняется низкая температура; организмы из более теплых климатических зон обитают в горячих источниках Исландии. Почти не приходится сомневаться в том, что на протяжении геологических периодов источники представляли собой убежища для водных организмов„ переживших здесь изменения климата.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
