Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 123
Текст из файла (страница 123)
Таким образом биогенные элементы выносятся из богатых продуцентами освещенных поверхностных слоев и на длительное время «теряются» в донных осадках (гл. 4). Определенный вклад в плодородие прибрежных районов моря вносит еще один тип перемещений воды, названный мною аутвеллингом (Ю. Одум, 1968а).
Это явление имеет место там, где в море изливаются богатые биогеннымн элементами воды эстуариев (гл. 13). 5. На море господствуют разные волны (фиг. !54) и приливы, вызванные притяжением Луны и Солнца. Роль приливов особенно велика в прибрежных зонах, где жизнь часто чрезвычайно богата и разнообразна.
Приливы обусловливают главным образом заметную периодичность в жизни этих сообществ, «заводя» лунные «биологические часы», обсуждавшиеся в гл. 8. Поскольку приливы повторяются примерно через !2,5 ч, то в большинстве мест они происходят дважды в сутки, смещаясь в каждые последующие сутки приблизительно на 50 мин. Каждые две недели, когда Солнце и Луна оказываются примерно на одной прямой (положение, называемое снзигием), силы солнечного и лунного притяжений складываются и амплитуда приливных колебаний достигает наибольшей величины.
При этом приливы бывают особенно высокими, а отливы — особенно низкими. В середине этого периода, также с интер- ф й Ц Ф О о о ~Ф О а у Ф к 5 3 ж а Ф к О В о 4~ 3 й Ф о й о йриг. !64. Океав представлвет собой экосистему, в которой осковвую роль играют фиэические факторы. А Взеи1одеаствие океане н атпосферы особенно важно в регуляции клината Венин Это ввапнодеаствие определяет также состав атносферы Б. На борту океанографического корабли", прибор нля взятия проб опускается в глубину чАсть а.
чАстнАя экОлогия валом в две недели, разность уровней полной и малой вод бывает минимальной. Это так называемые квадратурные приливы, когда силы притяжения Луны и Солнца направлены под прямым углом друг к другу. Амплитуды приливов варьируют от менее чем 30,5 см в открытом море до 3,5 м в некоторых замкнутых заливах. На приливы влияют многие факторы, так что картина приливов может различаться в разных частях планеты. Самое первое, что должен сделать морской эколог при работе в прибрежной зоне, — это получить графики приливов и отливов для данной местности. 5.
Одно из качеств морской воды — ее соленость. Средняя соленость (или содержание соли) составляет 35 весовых частей на 1000 частей воды, или 3,5% . Это обычно записывается так: 35%о(=частей на тысячу, промилле; вспомните, что соленость пресной воды менее 0,5%о). Около 27%в приходится на долю хлористого натрия, а остальное главным образом на соли магния, кальция и калия. Поскольку соли диссоциированы на ионы, химический состав воды указывают в ионах (табл.
44). ТАБЛИЦА М Содержание роглиннык ионов в морской воде, г!кг Отрнлателъные ноны Полоыителъиые ионы Отрииателъиые ионы !анналы) !натионы) !анимы) Положительные ионы !катионы) Натрий 10,7 ййагиий 1,3 Кальций 0,4 Хлорид 19,3 Сульфат 2,7 Бикарооиат 0,1 Калий 0,4 Карооиат 0,007 Бромид 0,07 Соотношение различных компонентов в воде сохраняется фактически постоянным, поэтому общую соленость можно рассчитать по содержанию хлорида, которое определить легче, чем общую соленость. Таким образом, 19%в содержания хлорида соответствует примерно 35%о солености.
Электрическая диссоциация катионов больше, чем аннонов (примерно на 2,4 миллиэквнвалента), этим определяется щелочная реакция морской воды (в норме рН=8,2). Морская вода также сильно забуферена (устойчива к изменениям рН). Помимо перечисленных выше ионов, морская вода содержит, конечно, многие другие элементы (теоретически все известные). В их число входят биогенные элементы, которые часто встречаются в столь низких концентрациях, что становятся лимитирующими факторами в образовании первичной продукции (гл. 5, разд.
3 и 5). Все не отмеченные здесь элементы составляют менее 1%. Как и следовало ожидать, время пребывания для солей (объяснение этого термина дано в гл. 4, равд. 2) намного превышает время пребывания для воды (соответствующие величины имеют порядок !07 и !Ое лет; см. Вейль, 1970). Поскольку температура и соленость представляют собой наиболее важные лимитирующие факторы в море, рекомендуется откладывать на графике обе эти величины вместе. Полученные кривые называются гидроклимаграммами, они изображены на фиг, 155.
Здесь каждый многоугольник характеризует некий конкретный район, каждая точка соответствует средней месячной температуре (отложена вдоль ося ординат) и солености (отложена вдоль оси абсцисс). Сравните эти графики с климаграммами температура — влажность для наземной среды (фиг. 52), Обратите внимание, что соленость на фиг. !55 варьирует в очень узких пределах в открытом океане, но подвержена значительным сезонным изменениям в солоноватых водах заливов и устьев рек. Организмы открытого океана обычно стеногалинны (устойчивы к изменениям солено- ГЛ.
1З. ЭКОЛОГИЯ МОРЯ Ш 15 ЗС гб 59 55 аЮ Соленость, .г, Фиг. 155. Гидроклимаграммы температура — соленость для лимаиимк (солоиоватмх) и морских районов (Хеджпет, 1951). Обратите неимение, что сезонные виебзння температуры я солекостн отчетлино выражены а лнманак, тогда кзк соленость фактически неизменна и истинно морской среде, ! — денные дл* янзаря; Я вЂ” данные для декабря. сти в узких пределах; см. гл. б, равд.
2), тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем, связанных с осморегуляцией. Исключение составляют те случаи, когда соленость воды подвержена изменениям. У морских костистых рыб, как уже было описано (гл. 11, равд. 1), концентрация солей в тканях и крови понижена (т. е. они гипотоничны), однако она регулируется всасыванием воды в кишечнике и активной экскрецией солей через жабры. 7. Концентрация растворенных биогенных элементов низка и представляет собой важный лимитирующий фактор, определяющий размеры популяции.
Если концентрации хлористого натрия и других солей измеряются в частях на тысячу, то ннтраты, фосфаты и другие биогенные элементы так рассеяны, что их концентрации измеряются в частях на миллиард '. К тому же время их пребывания намного короче, так что концентрации этих жизненно важных биогенных солей сильно варьируют в разных местах и в разные сезоны. Несмотря на то что биогенные элементы постоянно смываются в море, как лимитирующие факторы они важны здесь не меньше, чем в наземной или пресноводной среде.
В гл. 2 говорилось, что общая невысокая биологическая продуктивность открытых районов океана объясняется главным образом очень небольшим размером автотрофной зоны по сравнению с гетеротрофной, где происходит регенерация биогенных элементов. У океанического планктона развился, вероятно в качестве адаптации к таким условиям, уско- ' На практике концентрации биогеиимк элементов измеряют в микрограмм-атомад иа литр или в миллиграмм-атомах иа ! м'. 426 часть з. частная эколо1ив ренный цикл возобновления биогеиных веществ.
Этот цикл несколько отличается от описанного в гл.4 (равд. 7 и фиг.42) для мелководий и суши. Таким образом, низкая концентрация биогенных веществ не обязательно свидетельствует об нх всеобщем дефиците. Эти вещества так необходимы организмам, что потребляются эффективно и могут изыматься из циклов сразу же по мере высвобождения. В свете современных данных классическое описание цикла биогенных веществ в море, которое так хорошо выполнил Харвей в 1955 г., нуждается сейчас в некоторых поправках (см.
Помрой, 1970). Течения, как это было ранее отмечено, предотвращают постоянную потерю многих биогенных веществ, хотя углерод и кремний могут осаждаться на дно в виде раковин и створок. Только в немногих местах, где с глубин поднимаются мощные потоки холодной воды, биогенных веществ бывает иногда так много, что фитопланктон не в состоянии их использовать (иными словами, биогенные вещества перестают быть лимитирующим фактором). 8, Парадоксально, но океан и некоторые обитающие в нем группы организмов старше океанического дна, поскольку тектонические и седиментационные процессы постоянно изменяют и обновляют его.
Более того, морское дно, по-вндимому, медленно расходится в стороны от срединно-океанических хребтов, раздвигая при этом материки. Несмотря на то что теория дрейфа континентов была высказана давно, только теперь она стала общепринятой среди геологов. Согласно этой теории, Северная и Южная Америка и Африка были когда-то соединены, а в результате их медленного расхождения значительно увеличивался бассейн Атлантического океана. Эта теория заинтересовала биологов, поскольку с ее помощью, по-видимому, можно объяснить некоторые особенности распространения животных.
Меняются не только границы океанов; значительно колеблется уровень океана по мере увеличения и уменыцения ледников. Около 15000 лет назад восточный берег США поднимался из моря примерно на 160 км восточнее. В гл. 2 мы говорили о том, что если бы все полярные льды растаяли, то значительные части материков оказались бы под водой. 2. МОРСКАЯ БИОТА Морская биота разнообразна, поэтому было бы трудно перечислить доминирующие группы, как это было сделано для пресных вод (гл. !1, разд. 3). Кишечнополостные, губки, иглокожие, кольчатые черви и различные типы животных, отсутствующие или бедно представленные в пресных водах, оказываются очень важными в экологии моря.
В обеих водных средах преобладающую роль играют бактерии, водоросли, ракообразные и рыбы, и здесь и там одинаково заметны диатомовые и зеленые жгутиковые водоросли и веслоногие ракообразные. Однако в море больше разнообразных водорослей (бурые и красные водоросли — преимущественно морские), ракообразных, моллюсков и рыб. С другой стороны, семенные. растения (Брегта1орйу1а) играют в море незначительную роль.
Исключение составляют только взморник (Еоз4ега) и немногие другие виды, растущие на мелководье. Насекомых в море нет (исключение составляют солоноватаводные бассейны), и ракообразные (с экологической точки зрения) играют роль «морских насекомых». Сравнение пробы морского планктона с такой же пробой, взятой в крупном озере, послужило бы прекрасной иллюстрацией огромного богатства морской биоты. Некоторые из наиболее важных морских организмов изображены на фиг.
158. Они расположены на рисунке так, что видны их трофиче- гл. вь экология моря ские взаимоотношения и распределение по глубине, объединяющие всю биоту в одну огромную экосистему. На рисунке не показаны микро- планктон и микробентос; о значении этих групп будет сказано ниже. 3. ЗОНАЛЬНОСТЬ В МОРЕ В море существует зональность, подобная зональности в прудах и озерах (гл. 11, равд. 2). Однако для обозначения различных местообитаний здесь принято употреблять другие названия (фиг. 156). На фиг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
